Autore Bruno Pacifici

La membrana citoplasmatica:

composizione e struttura

Cosa stabilizza la membrana citoplasmatica?

La membrana degli Archea

È una struttura a permeabilità selettiva:

le proteine di trasporto della membrana.

Cosa sono gli ionofori?

Qual è il meccanismo d’azione delle proteine di trasporto?

Gradienti ionici negli eucarioti.

Spessa soltanto 8 nm è una barriera altamente selettiva. La struttura generale di molte membrane biologiche è costituita da un doppio strato di fosfolipidi. I fosfolipidi contengono sia una parte altamente idrofobica (acido grasso) che una relativamente idrofila (glicerolo); ne esistono molti tipi diversi, in funzione della varietà di acidi grassi esistenti in natura o dei gruppi fosfato legati al glicerolo.

In acqua si aggregano a formare strutture a doppio strato, con gli acidi grassi rivolti verso l’interno a costituire un ambiente idrofobico e le porzioni idrofile esposte verso il mezzo esterno acquoso.

La membrana citoplasmatica può essere osservata in sezioni sottili al microscopio elettronico; la preparazione delle membrane per la microscopia elettronica richiede che le cellule siano preventivamente trattate con acido osmico o con qualche altra sostanza elettrondensa in grado di associarsi alla componente idrofila della membrana. Il doppio strato fosfolipidico ingloba al suo interno molecole proteiche. Le principali proteine della membrana cellulare sono dotate, in corrispondenza delle regioni strettamente associate agli acidi grassi non polari, di superfici altamente idrofobiche. Si ritiene che quasi tutte le proteine integrali di membrana si estendano attraverso l’intero spessore del doppio strato ed abbiano superfici esposte sia verso l’interno che verso l’esterno della cellula.Tali proteine sono dette transmembranarie.

Cartoon of cytoplasmic membrane, showing its complex composition of protein, carbohydrates and lipids. The proteins "float" in the lipid "sea". Some proteins span the membrane, while others are attached to only one side or the other, or to other proteins embedded in the cytoplasmic membrane. Water can pass freely through the cytoplasmic membrane, but most other molecules can not. One important characteristic of the cytoplasmic membrane is that PROTONS (H+) are unable to cross the cytoplasmic membrane.

Cosa stabilizza la membrana citoplasmatica?

Legami idrogeno e interazioni idrofobiche. Inoltre cationi come il Mg²⁺ e il Ca²⁺ contribuiscono anch’essi a stabilizzare la membrana grazie ad interazioni ioniche con le cariche negative dei fosfolipidi.

In alcuni procarioti la membrana citoplasmatica contiene molecole complesse dette hopanoidi. Si tratta di derivati pentaciclici saturi dell’acido mevalonico. A causa della loro somiglianza strutturale con gli steroli della membrana eucariotica si ritiene che nei procarioti essi svolgano una funzione analoga, cioè di rafforzamento della membrana citoplasmatica.

Una delle principali differenze di composizione chimica tra cellule euca. ed proca. risiede nel fatto che le prime posseggono membrane contenenti steroli, assenti dalle membrane di quasi tutti i proca. La rigidità della membrana degli eucarioti può essere considerata come caratteristica di grande importanza, poiché le cellule euca. sono molto più grandi di proca e le loro membrane devono quindi sostenere stress fisici maggiori. I polieni, un gruppo di antibiotici reagiscono con gli steroli destabilizzando la membrana.

La membrana degli Archea

Mentre nei lipidi di batteri ed eucarioti glicerolo e acidi grassi sono uniti da legami estere, negli Archea sono uniti da legami etere. Inoltre i lipidi degli Archea anziché contenere acidi grassi posseggono catene laterali costituite da unità ripetute di isoprene.

a) b)c)

a)Il legame estere che si ritrova nei lipidi dei Batteri e degli Eucarioti.

b)Il legame etere nei lipidi degli Archea

La membrana citoplasmatica è una struttura piuttosto fluida; i fosfolipidi e le proteine hanno un’elevata libertà di movimento nella membrana.

Se vuoi interagire con la membrana in pdf clicca sulla figura.

È una struttura a permeabilità selettiva:

- Alcune sostanze non polari e liposolubili, quali gli acidi grassi, gli alcol e il benzene possono penetrare rapidamente all’interno della cellula solubilizzandosi nella fase lipidica della membrana.

- Tuttavia, molecole cariche, quali gli acidi organici, gli aminoacidi e i sali organici –tutte sostanze idrofile – non attraversano rapidamente la barriera di membrana e devono essere trasportate specificatamente.

Il trasporto attraverso le membrane avviene con le proteine di trasporto della membrana.

3 classi di proteine di trasporto

uniporter	simporter	antiporter
La sostanza va da un lato della membrana all’altro	Trasportano due sostanze attraverso la membrana nella medesima direzione	Trasportano due sostanze attraverso la membrana in direzioni opposte

Se la diffusione fosse l’unico meccanismo di trasporto all’interno della cellula non potrebbe stabilirsi un adeguata concentrazione di soluti. I meccanismi mediati da trasportatori risolvono il problema e consentono alla cellula di accumulare soluti contro un gradiente di concentrazione.

Una peculiarità del trasferimento mediato da trasportatori è la sua natura altamente specifica. Alcune proteine trasportatrici reagiscono solo con un tipo di molecola, ma molte hanno affinità per un’intera classe di molecole.

Cosa sono gli ionofori?

Sono piccole molecole idrofobiche che aboliscono la capacità di permeabilità selettiva della membrana solubilizzandosi nel doppio strato consentendo la diffusione passiva di sostanze ionizzate. Alcuni antibiotici funzionano proprio come ionofori. Poiché l’esistenza di gradienti di concentrazione è indispensabile alle funzioni cellulari, gli ionofori sono ovviamente agenti letali.

Qual è il meccanismo d’azione delle proteine di trasporto?

I soluti legati alla superficie esterna della cellula attraversano la membrana grazie a modificazioni conformazionali delle proteine di trasporto. La legge dell’azione di massa previene la formazione di un gradiente di concentrazione, cosicché la concentrazione intracellulare di soluto sarà all’incirca la stessa che all’esterno della cellula. Questo tipo di diffusione, mediata da trasportatore e che non richiede energia, è detto diffusione facilitata.

La maggioranza dei processi di trasporto richiede energia e determina una concentrazione di molecole trasportate molto più alta all’interno che all’esterno della cellula. Si conoscono due principali meccanismi di trasporto energia-dipendente:

- La traslocazione di gruppo è un processo nel corso del quale una sostanza è contemporaneamente trasportata e modificata chimicamente, in genere mediante fosforilazione.

- Nei processi di trasporto attivo la sostanza può accumularsi a concentrazione elevata nel citoplasma della cellula senza subire modificazioni chimiche.

La traslocazione di gruppo: non si ha produzione di un vero e proprio gradiente di concentrazione, poiché il prodotto che compare all’interno della cellula è chimicamente diverso da quello presente all’esterno. I casi maggiormente studiati riguardano il trasporto di zuccheri che vengono tutti fosforilati durante il trasporto grazie al sistema delle fosfotransferasi. Tra le altre sostanze trasportate mediante traslocazione di gruppo ci sono le purine, le pirimidine e gli acidi grassi.

Il trasporto attivo avviene grazie ad una pompa energia-dipendente; la sostanza che viene trasportata si lega ad un trasportatore associato alla membrana il quale successivamente la rilascia, chimicamente inalterata, all’interno della cellula. Le sostanze assunte mediante trasporto attivo comprendono alcuni zuccheri, la maggior parte degli amminoacidi e degli acidi organici e un buon numero di ioni inorganici. Da dove proviene l’energia per un tale processo? Nei batteri proviene in alcuni casi dall’ATP, ma più comunemente dalla cosiddetta forza motrice dei protoni. L’energia rilasciata nella scissione di sostanze organiche o inorganiche infatti viene usata per creare una ripartizione di protoni più alta all’esterno della cellula. Questo potenziale elettrochimico della forza protomotrice è responsabile dell’assunzione di sostanze nutritive mediante trasporto attivo. Quando il substrato viene assunto anche i protoni attraversano la membrana e la forza protomotrice diminuisce.

Dal momento che, quando la membrana è energeticamente attivata, l’interno della cellula è carico negativamente, i cationi, quali ad esempio il K⁺, possono essere trasportati verso il citoplasma da “uniporter” grazie alla forza motrice dei protoni.

L’assunzione di anioni probabilmente è operata da “simporter” in contemporanea a quella di protoni, cosicché ciò che effettivamente entra nella cellula è l’acido indissociato.

Gradienti ionici negli eucarioti.

Posseggono un secondo tipo di pompa ionica, la pompa Na⁺/K⁺-ATPasi che pompa Na⁺ all’esterno e K⁺ all’interno. L’ATP, prodotto da reazioni cellulari che liberano energia, alimenta la pompa Na⁺/K⁺ e il trasporto di soluti, quali il glucosio. Quest’ultimo infatti viene trasportato all’interno insieme al sodio che la pompa Na⁺/K⁺-ATPasi accumula all’esterno.