Autore Bruno Pacifici

La chemiotassi nei batteri

La determinazione sperimentale della chemiotassi

Si definisce chemiotassi il movimento di avvicinamento di un organismo verso una sostanza chimica o il movimento di allontanamento da essa. Con il termine chemiotassi positiva si intende il movimento verso una sostanza chimica; questo si manifesta in genere quando la sostanza è di qualche utilità per la cellula. La chemiotassi negativa è invece il movimento di allontanamento da una sostanza chimica, che è generalmente nociva. Si definiscono sostanze attraenti quelle sostanze che inducono chemiotassi positiva, mentre sostanze repellenti sono dette quelle che inducono chemiotassi negativa.

La determinazione sperimentale della chemiotassi

Analizzando il movimento di molte cellule batteriche, si osserva che esso comprende due azioni distinte, l’avanzamento e il capovolgimento. I procarioti sono così piccoli che non rispondono ad un gradiente spaziale di una sostanza attraente o repellente, ma bensì ad un gradiente temporale che si sviluppa mentre essi si muovono nel mezzo liquido. In altri termini, se il microrganismo sta movendosi, per caso, verso il capillare, esso rileverà nel tempo un aumento progressivo della concentrazione di attraente, e questo aumento temporale di concentrazione indurrà un meccanismo che farà si che i capovolgimenti diminuiscano e i movimenti di avanzamento si facciano più pronunciati. I flagelli batterici sono eliche rigide e la direzione di avvitamento sinistrorsa dell’elica fa in modo che essi si uniscano in un fascio quando ruotano in senso antiorario e si disperdano quando ruotano in senso orario.

Il meccanismo della chemiotassi

La risposta chemiotattica è il risultato di una cascata di azioni regolative.

La cellula risponde a una variazione di concentrazione più che alla concentrazione assoluta di uno stimolo chimico. Le proteine in grado di rilevare lo stimolo sono definite proteine chemiotattiche metil-accettrici (MCP, da methyl-accepting chemotaxis proteins) o anche trasduttori. In E.coli sono state identificate 4 diverse MCP e tutte sono proteine transmembranarie. Ogni MCP è in grado di rilevare la presenza di diversi composti chimici. Le proteine MCP vengono chiamate così perché possono essere alternativamente metilate e demetilate in risposta a variazioni di concentrazione di sostanza attraente o repellente.

I trasduttori vengono metilati costantemente dalla azione lenta di una proteina detta CheR. La metilazione avviene utilizzando come donatore di metili la S-adenosil metionina. La metilazione modifica la struttura secondaria della MCP. Ad elevati livelli di metilazione, la proteina si ripiega, segnalando in tal modo di effettuare prolungate corse di avanzamento. Se la concentrazione di una sostanza attraente non aumenta, una proteina in grado di rimuovere metili, CheB, gradualmente elimina gruppi metile da una MCP. Ciò favorisce i movimenti di capovolgimento. Nel trasporto dell’informazione tra trasduttore e rotazione del motore flagellare intervengono numerose altre proteine. Queste vengono alternativamente fosforilate e defosforilate e il livello di fosforilazione ne influenza il funzionamento.

+ sostanza attraente = metilazione

- sostanza attraente= demetilazione

Il modello corrente per spiegare il controllo del movimento flagellare prevede che una proteina citoplasmatica, CheW, interagisca con i trasduttori. Se il trasduttore è demetilato, CheW attiva una seconda proteina CheA, provocandone la fosforilazione. A sua volta CheA induce la fosforilazione di CheY, una proteina che interagisce direttamente con l’apparato di controllo del movimento del flagello. Dato il suo ruolo di regolatore della risposta chemiottatica, CheY è la proteina chiave di tutto il sistema e determina il senso di rotazione del flagello. Quando CheY viene fosforilata, il motore flagellare inverte il senso di rotazione da antiorario a orario, e la cellula compie movimenti di capovolgimento. Se CheY è defosforilata il motore flagellare ruota in senso antiorario e la cellula compie un movimento di avanzamento. Un'altra proteina, CheZ defosforila CheY e, conseguentemente ne provoca la transizione ad una forma in grado di promuovere l’avanzamento piuttosto che il capovolgimento. Non è attualmente chiaro da cosa dipenda l’attività di CheZ.