Autore Bruno Pacifici

Flagelli e motilità

*        I flagelli batterici

*        La struttura dei flagelli

*        Il movimento dei flagelli

*        La crescita dei flagelli

*        Il movimento negli eucarioti

 

Alcune cellule batteriche si muovono sulle superfici solide per scivolamento;

alcuni microrganismi acquatici possono controllare la loro posizione in acqua grazie alla presenza di strutture intracellulari ripiene di gas, dette vescicole gassose.

 La maggior parte dei procarioti dotati di motilità si muove grazie ai flagelli.

I flagelli batterici

Sono così sottili (circa 20 nm) che un singolo flagello non può  essere visualizzato al microscopio ottico se non dopo colorazione con coloranti specifici che ne aumentino il diametro. Sono invece facilmente visibili al microscopio elettronico. Il tipo di disposizione dei flagelli è spesso usato come elemento distintivo nella classificazione EM of Flagelladei batteri.

 

 Monotrichous

 Lophotrichous

 Amphitrichous

  Peritrichous

 

La disposizione può essere polare (flagello attaccato a uno o entrambi i poli della cellula). Talvolta a un polo si origina anche un ciuffo di flagelli: disposizione lofotrofica.Nella distribuzione peritrica i flagelli si originano da numerosi punti della superficie della cellula.

La struttura dei flagelli

I flagelli non hanno forma lineare ma piuttosto elicoidale. La lunghezza d’onda è costante per ogni specie.  I flagelli batterici sono costituiti da subunità proteiche: la proteina in questione è detta flagellina. La regione basale del flagello ha una struttura diversa dal resto del flagello.é costituita dall’uncino. Attaccato all’uncino c’è il corpo basale, la struttura motrice che collega l’apparato flagellare con l’involucro cellulare. L’uncino e il corpo basale sono costituiti da proteine diverse da quelle del flagello propriamente detto.

Il corpo basale è formato da una piccola struttura bastoncellare centrale che attraversa un sistema ad anelli. Nei batteri Gram-negativi la coppia esterna di anelli è associata agli strati di lipopolisaccaride e peptidoglicano della parete cellulare, mentre la coppia interna di anelli è localizzata all’interno o appena sopra la membrana  citoplasmatica. Nei batteri Gram-positivi che sono privi dello strato lipopolisaccaridico esterno , è presente solo la coppia di anelli interni.

Il movimento dei flagelli

Il flagello si muove per rotazione, come un’elica. I due anelli interni localizzati nella membrana ruoterebbero uno sull’altro, cosicché uno potrebbe essere considerato il rotore e l’altro lo statore.

L’energia richiesta per la rotazione del flagello proviene dalla forza motrice dei protoni. La dissipazione del gradiente di protoni crea una forza che fa ruotare il flagello in senso antiorario e spinge in avanti la cellula in un mezzo liquido.

La crescita dei flagelli

Il flagello cresce non dalla base, come nel caso dei peli animali, ma dalla punta. Le molecole di flagellina sintetizzate nella cellula risalgono attraverso la cavità interna del flagello e vengono aggiunte all’estremità terminale. La sintesi del flagello a partire dalle molecole di flagellina avviene attraverso un processo di autoassemblaggio: tutta l’informazione necessaria per la struttura completa del flagello è contenuta nelle stesse subunità proteiche. La crescita del flagello avviene in modo più o meno continuo finchè non viene raggiunta la lunghezza massima: se una parte dell’estremità del flagello si rompe, viene rigenerata. Quando una cellula si divide, le due cellule figlie devono ereditare un insieme completo di flagelli. Nel caso di organismi con  flagelli polari il processo di divisione avviene probabilmente come illustrato nella figura. Il nuovo flagello si forma in corrispondenza del sito di divisione cellulare. Nelle cellule con un solo flagello polare, i due poli della cellula probabilmente differiscono in misura tale che il flagello si forma solo ad una estremità della cellula e non all’altra.

Il movimento negli eucarioti

Negli eucarioti ci sono due tipi di organelli di motilità: i flagelli e le ciglia.  I flagelli negli eucarioti si muovono con un movimento a frusta e sono più grandi. Le strutture proteiche che li compongono sono dette microtubuli. È lo scorrimento coordinato dei numerosi microtubuli che impartisce il movimento al flagello stesso. L’energia per lo scorrimento dei microtubuli è fornita dall’ATP.

Le ciglia sono simili ai flagelli eucarioti per quanto riguarda l’organizzazione strutturale, ma differiscono da queste in quanto sono più corte e numerose. Le ciglia funzionano come in remi di una barca: queste strutture rigide battono con andamento sincrono impartendo alla cellula un movimento rapido.