Bruno Pacifici Pagina 8 30/08/99

Trasporto attraverso le membrane e ruolo della corrente protonica nello sviluppo e ramificazione ifale

La membrana plasmatica è

Completamente permeabile per le piccole molecole idrofobe (0₂, N₂,benzene)

e le piccole molecole polari neutre (H₂0, C0₂ e glicerolo)

completamente impermeabile alle molecole di grandi dimensioni

a tutte le molecole dotate di carica elettrica (ioni)

Gli ioni tuttavia possono entrare all’interno della cellula grazie all’intervento di proteine di membrana note come carriers, che risultano implicate anche nel controllo dello sviluppo ifale (jennings, 1979). È stato accertato che i carriers sono estremamente specifici mostrano differente affinità anche per composti con composizione chimica simile Þ differenti affinità per gli zuccheri da parte di un carrier permettono al fungo di utilizzare gli stessi in modo sequenziale.

Esempio di trasporto attivo: la pompa sodio/potassio.

Il potenziale di membrana è in progressiva caduta lungo l’ifa man mano che ci si avvicina all’apice. In generale, il rapporto sodio/potassio non è uguale nelle diverse cellule che compongono l’ifa. In Dendryphiella salina l’apice ifale è più permeabile delle rimanenti parti dell’ifa rispetto al sodio e potassio (Jennings, 1979); ciò determina un più basso rapporto K⁺/Na nell’apice. La maggior permeabilità dell’apice agli ioni determina un flusso di potassio lungo l’ifa verso l’apice. La corrente protonica tende a mantenersi costante in quanto la concentrazione del K⁺ nelle porzioni distali è mantenuta elevata grazie all’azione di pompe sodio/potassio che portano il potassio entro l’ifa scambiandolo con ioni idrogeno o sodio.

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La corrente protonica all’interno dell’ifa è generata quindi dalla diversa permeabilità della membrana plasmatici apicale rispetto a quella delle altre porzioni ifali e mantenuta grazie all’azione della pompa

ß

Tale corrente elettrica potrebbe essere responsabile del movimento delle vescicole verso l’apice

Il movimento dell’acqua intracellulare sembra legato anche all’assorbimento di zuccheri dal substrato, poiché la regione maggiore di assorbimento è quella apicale, questo determina un aumento della pressione osmotica apicale con richiamo dell’acqua dalle porzioni ifali distali.

Il fenomeno del trasporto dei soluti (flusso citolplasmatico) verso l’apice sembra avere anche nei funghi filamentosi una configurazione elettro-osmotica,n come si verifica nelle cellule di alghe giganti.

NOTA: è interessante notare che, quando la concentrazione protoplasmatica del K⁺ e degli altri soluti nel micelio aumenta, diminuisce l’allungamento ifale ed aumenta invece la ramificazione. Ciò potrebbe essere la conseguenza di una diminuzione della permeabilità apicale al K⁺ che determina una riduzione della corrente protonica e quindi anche un rallentamento del trasporto verso l’apice delle vescicole, le quali, collocandosi in posizioni sub apicali, funzionerebbero così come attivatori della ramificazione ifale.

I setti

I miceli settati si trovano nelle divisioni Ascomycota, Basidiomycota, nei funghi Mitosporici e in alcuni Zygomycota, la struttura dei setti è spesso caratteristica in ciascun raggruppamento.

Negli ascomiceti i setti presentano generalmente un poro, talvolta più di uno. Spesso il poro è di dimensioni tali da consentire il passaggio del nucleo e di altri organelli citoplasmatici da una cellula ad un'altra. Accanto al poro in posizione citoplasmatica troviamo il Corpo di Woronin, organo rotondeggiante in grado di produrre l’occlusione.

Nei basidiomiceti il setto presenta, analogamente agli ascomiceti, un poro, il doliporo, che è però delimitato da una struttura caratteristica formata da rigonfiamenti parietali del bordo del poro stesso. Nelle due porzioni citoplasmatiche adiacenti al doliporo, si trovano i parentosomi, cappucci membranosi che confluiscono con i rispettivi reticoli endoplasmatici delle due cellule confinanti, che possono essere o no perforati.

Molti autori tendono ad utilizzare l’ultrastruttura dei setti per scopi tassonomici.

Meccanismi di formazione dei setti:

Mangenot e Reisinger (1976) distinguono la settazione dei conidi in,

eusettazione

distosettazione

processo doppio

Eusettazione: il setto si forma attraverso un processo di estensione della parete interna che si espande centripetamente, per introflessione, in un punto determinato della spora

Distosettazione: il setto si forma da un nuovo strato parietale che si introflette in modo centripeto dopo avere ricoperto l’intera superficie interna della cellula.

Processo doppio: il setto si forma per introflessione della parete interna della cellula che viene successivamente ricoperta da uno strato parietale nuovo.

Secondo Marchant (1979) nei Funghi Mitosporici la formazione dei setti nei conidi è seguita da una otturazione del poro tanto da dare completa individualità alle cellule che li compongono.

Es: la formazione del setto alla base delle spore di Tritirachium oryzae (Funghi mitosporici) procede per introflessione della parete interna dell’apice ifale (cellula conidiogena), con ispessimento successivo della parete settale. Il distacco e la liberazione della spora avviene grazie alla formazione di una zona litica esattamente nella parte mediana del setto (Cole e Samson, 1979).

Es: in Saccharomyces cerevisiae il processo di separazione di una nuova cellula inizia con la formazione di un anello chitinico che protrude nel lume della cellula madre; con lo sviluppo centripeto di questo anello si ha la formazione di un disco di separazione tra le due cellule. Il fenomeno è seguito dalla deposizione di materiale parietale che porta alla formazione due nuovi strati che si sovrappongono ai due lati del disco di separazione. Con il distacco della cellula figlia il disco di separazione resta e si fonde nella cicatrice della cellula madre. (Cabib et al., 1979). La formazione del setto è preceduta dalla attivazione della chytin synthetase, la chitina sembra coinvolta infatti nella formazione dell’anello.