Bruno Pacifici Pagina 4 30/08/99

Sviluppo apicale e fenomeni di autolisi enzimatica

La deposizione di nuovo materiale non è sufficiente per spiegare l’allungamento dell’apice ifale. Un accumulo di materiale parietale determinerebbe solo una rigidità della parete. Una parete rigida in una zona di attiva crescita comporterebbe un aumento di turgore con la rottura permanente dei polimeri depositati sulla stessa parete.

Il fenomeno dell’allungamento è stato per questo ricollegato all’alternato, o contemporaneo, intervento di enzimi litici e di sintesi i quali bilanciando le loro azioni, possono determinare le condizioni di plasticità nelle pareti neoformate, necessarie a consentirne l’espansione in seguito alle forti spinte esercitate dalla pressione di turgore cellulare.

Il materiale parietale amorfo è presumibilmente contenuto in altre vescicole e spinto dalla pressione di turgore attraverso la rete microfibrillare.

Prova a favore di questa teoria:

il reperimento di enzimi litici nelle preparazioni di laboratorio del materiale parietale. La quantità di enzimi autolitici aumenta considerevolmente durante i processi di ramificazione ifale o di germinazione della spora.

Sulla base delle ricerche effettuate su Schizophyllum commune, Wessels (1986) considera i chitina-beta-glucani, uno dei complessi finali stabili della parete, come i componenti più importanti nel determinare la forma delle ife. Tuttavia , sempre secondo l’autore, questo complesso non può essere sintetizzato se non in due distinte fasi.

1. la catena deve essere polimerizzata e depositata all’esterno della membrana plasmatici

2. gli enzimi presenti nella parete procedono all’accoppiamento del beta-glucano con la catena chitinica

3. si ha la cristallizzazione

In una struttura parietale matura le catene chitiniche, probabilmente già assemblate in microfibrille, sono unite alle catene parzialmente cristallizzate degli (1-3) beta glucani con legami (1-6) beta.

Negli apici in sviluppo invece si ha un complesso chitina-glucani non ancora cristallizzato, senza formazione stabile di microfibrille ed estremamente sensibile all’azione delle chitinasi.

Nelle zone subapicali la chitina ha già subito una polimerizzazione ed è completamente integrata nella parete cellulare

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sembra necessario quindi un certo tempo prima che la chitina neoformata polimerizzi nella forma delle pareti mature.

Struttura della parete cellulare

Come precedentemente osservato in tutti i funghi filamentosi studiati la parete interna è essenzialmente microfibrillare, queste microfibrille sono formate da chitina, occasionalmente da chitina e cellulosa (Ceratocystis), e la regione microfibrillare si estende a ricoprire l’apice ifale in tutte le specie esaminate.

Nei funghi filamentosi la genesi parietale comincia con la deposizione di una rete microfibrillare di chitina seguita dalla deposizione di materiale amorfo.

In Schizophyllum commune il protoplasto (cellula liberata dalla parete per trattamento enzimatico) in reversione produce una prima cellula anormale nella forma, da cui prende origine poi un ifa del tutto normale. Nei protoplasmi di S. comune è stata accertata una produzione iniziale di chitina e di S-glucani, mentre la formazione degli R-glucani segue dopo circa tre ore. L’emissione dell’ifa normale comincia dopo 8 ore quando la sintesi di tutti i polimeri parietali è ormai in atto. Infatti, la parete formata dopo tre ore è solo parzialmente organizzata e consiste principalmente di fibrille chitiniche appressate al plasmalemma ed aggregate agli S-glucani formando una copertura lassa e fioccosa. Successivamente si ha la deposizione di altro materiale, inclusi gli R-glucani. La struttura e la composizione delle pareti rigenerate è generalmente uguale a quella delle ife normali. Una volta formate e depositate le microfibrille chitiniche costituiscono una tela tridimensionale, cilindrica e rigida e capace di conservare la forma originale anche quando la matrice in cui è immersa è rimossa. In questo senso la chitina, sembra formare un vero e proprio esoscheletro.

Un aumento dimensionale della componente fibrillare parietale può avvenire in tre modi: per aggregazione di fibrille già esistenti, per intuscepzione, per sintesi di nuove microfibrille.

In Neurospora Crassa Hunsley e Burnett (1970) hanno determinato la composizione della parete , dall’esterno verso l’interno, questa è composta da uno strato formato da una miscela di alfa e beta glucani, da un reticolo di glicoproteine immerso in uno strato proteico, da un distinto strato di proteine e da uno strato interno chitinico composto da microfibrille imbevute in materiale proteico.

Sulla base delle ricerche fino ad oggi condotte Wessels (1986) propone il seguente schema per descrivere la struttura della parete fungina Æ esternamente è presente uno strato composto da gel solubile in acqua di (1-3)/(1-6) beta glucani ed uno solubile in alcali composto da (1-3) alfa glucani (S-glucani) questi circondano uno strato formato da chitina R-glucano insolubile in alcali.