Bruno Pacifici Pagina 15 30/08/99

Riproduzione

Nei funghi la riproduzione può avvenire in due modi distinti: per via sessuale e per via asessuale. La riproduzione sessuale è un processo piuttosto complesso che comporta l'unione di due cellule aploidi (n), i gameti, seguita in genere dalla fusione dei due cítoplasmi (plasmogamia) e successivamente dei due nuclei (cariogamia). I gameti possono essere cellule specializzate o appartenere alla linea vegetativa. La nuova cellula diploide (2n) che si forma, lo zigote, è la prima cellula del nuovo individuo, mentre tutte le altre cellule dell'organismo si formeranno per mitosi da questa.

Schema della riproduzione sessuale, plasmogamia e cariogamia

gamete (+)	n1		n2	gamete (-)
		n1+n2		plasmogamia
zigote		2n		cariogamia

Uno degli eventi principali della riproduzione sessuale è il processo che conduce alla formazione di nuclei aploidi (n), la meiosi; questo è un evento comune a tutti gli organismi che si riproducono per via sessuale e in alcune specie la meiosi segue il processo di fusione. Tuttavia in molti organismi la fusione nucleare e la meiosi possono avvenire in tempi diversi e le loro posizioni relative permettono di distinguere tre diversi tipi di cicli vitali. Prima di descriverli bisogna precisare il concetto di generazione. Per generazione si intende l'insieme di cellule che svolgono vita vegetativa e che dividendosi per mitosi mantengono tutte la stessa fase nucleare, aploide (n) se la generazione inizia a partire da una meiospora, o diploide (2n) se la generazione inizia a partire da uno zigote. In molti funghi lo zigote diploide subisce subito la meiosi, per cui la generazione diploide è limitata al solo zigote e la generazione vegetativa è aploide.

I tre diversi cicli vitali:

aplobiontico diplonte sincarionte (e dicarionte) diplobiontico

Ciclo aplobiontico

		n	n
n				n
		n	n
	2n				2n
		n	n
n
		n	n	n
fusione	meiosi	mitosi	mitosi	gamia	zigote
n	2n	n	n	n
gameti	zigote	meiospore	gen.aploide	gameti

(Mono-pluricellulare)

In questo ciclo è presente un solo tipo di generazione, quella aploide, infatti la fusione nucleare è subito seguita dalla divisione riduzionale (meiosi), le quattro cellule che si formano (meiospore) iniziano a dividersi per mitosi dando origine ad individui aploidi che prendono il nome di aplofiti o gametofiti. I gameti che daranno origine alla generazione successiva si formeranno per semplice mitosi dallo stesso gametofito. Questo tipo di condizione è presente in molti funghi eccetto nella divisione Basidiomycota ed è la condizione tipica dell'ordine Mucorales e della divisione Ascomycota.

Rappresentazione schematica del ciclo di un Mucorales

	GAMETE	n (aploide unicellulare)
gamia
	ZIGOTE	2n (díploíde unicellulare)
meiosi
	MEIOSPORE	n (aploide unicellulare)
mitosi
	GAMETOFITO	n (aploide uni o pluricellulare) FASE VEGETATIVA
mitosi
	GAMETE	n (aploide unicellulare)

Fig. Ciclo di un Mucorales eterotallico: 1, la, spore aploidi di sessualità opposta; 2, 2a,

germìnazione delle spore; 3, 3a, miceli con gamia; 4, 4a, mitospore; 5, 6, 7, 8, gametangi con formazione della zigospora (8); 9, trasformazione della zigospora in cisti meiosi e produzione di spore aploidi di sessualità opposta (ridisegnato da Gerola , 1988).

Ciclo diplonte sincarionte

	GAMETE	n (aploide unicellulare)
gamia
	ZIGOTE	2n (díploíde unicellulare)
mitosi
	DIPLOFITO SPOROFITO	2n 2n FASE VEGETATIVA DIPLOIDE
meiosi
	GAMETE	n (aploide unicellulare)

Anche in questo tipo di ciclo, come nel precedente, è presente una sola generazione che è però diploide; infatti la gamia è seguita da una serie di divisioni mitotiche che producono o un individio pluricellulare diploide (diplofito) o più organismi unicellulari diploidi che si riproducono per via vegetativa. Alla fine della fase vegetativa il diplofito va incontro ad una divisione riduzionale (meiosi) che conduce alla formazione di gameti che possono originare una nuova generazione. I diplonti sono quindi caratterizzati da una meiosi terminale. Un ciclo vitale di questo tipo si trova ad esempio in Saccharomyces cerevisiae (divisione Ascomycota).

Ciclo diplonte dicarionte

In molti Basidiomycota si ha un ciclo diplonte-sincarionte modificato. Infatti, in questo gruppo la meiosi avviene in una cellula specializzata il basidio che genera quattro basidiospore aploidi. Le basidiospore in adatte condizioni ambientali germinano producendo un micelio settato semplice, che prende il nome di monocarion o micelio primario. Questo micelio è detto anche homocarion, infatti i nuclei aploidi che contiene derivano per mitosí dalla basidiospora e sono tutti geneticamente identici. Quando due monocarion compatibili entrano in contatto avviene l'unione delle ife per plasmogamia ma non la fusione nucleare. In questo nuovo micelio, dícarion o micelio secondario, si ha la divisione dei due nuclei geneticamente distinti e la formazione di cellule contenenti ciascuna i due nuclei sessualmente compatibili Questo micelio, in seguito a vari processi di riarrangiamento nucleare ed alla formazione di peculiari strutture morfologiche tipiche del gruppo, darà origine a basidiomi sui quali (i tipici funghi a cappello ne sono un esempio) si svilupperanno i basídi all'interno dei quali avverrà la fusione nucleare e la meiosi con la differenziazione delle basidiospore; in questo ciclo vitale può trascorrere un lungo periodo di tempo tra plasmogamia e cáriogamia; questo particolare ciclo viene anche definito dicarionte.

Ciclo diplobiontico

	GAMETE	n (aploide unicellulare)
gamia
	ZIGOTE	2n (díploíde unicellulare)
mitosi		PRIMA GENERAZIONE 2n
	DIPLOFITO	2n (diploide uni-pluricellulare)
meiosi
	MEIOSPORE	n (aploidi unicellulari)
mitosi		SECONDA GENERAZIONE n
	GAMETOFITO	N (aploide uni-pluricellulare)
mitosi
	GAMETI	n (aploide unicellulare)

Gli organismi che presentano questo tipo di ciclo vitale hanno due generazioni una aploide ed una diploide Infatti come nei diplonti dopo la gamia, dallo zigote si ha la formazione di uno o più sporofiti diploidi mono o pluricellularí. Al termine della loro fase vegetativa i díplofiti subiscono una divisione ríduzionale che porta alla formazione di spore aploidi le quali danno origine per mitosi ad altrettanti sporofiti aploidi; questi alla fine della loro fase vegetatíva producono i gameti per semplice mitosi. In questo tipo di ciclo la meiosi risulta perciò intermedia.

Una ulteriore distinzione deve essere fatta per quanto riguarda la morfologia delle due generazioni aploide e diploide; infatti esse possono risultare morfologicamente identiche e quindi si parla di generazioni isomorfiche, oppure dissimili ed allora si parla di generazioni eteromorfiche.

Cicli di questo tipo sono stati descritti ad esempio in certi Blastocladiales. In Allomyces sp. (divisione Chytridiomycota) per esempio l'alternanza di generazione è isomorfica. I gametofiti producono gametangi maschili e femminili che originano gameti mobili. Lo zigote sviluppa in un micelio sporofitico che produce sporangi. In ultimo avviene la meiosi che origina zoospore aploidi che sviluppano in un micelio gametofitico (cf. divisione Chytridíòmycota).

Ríproduzione asessuale

In molti funghi non è stata ancora osservata la riproduzione sessuale; tali funghi vengono collocati nel gruppo dei Funghi Mitosporici, queste specie sono anche conosciute come funghi ímperfetti in quanto per essi è nota solo la riproduzione asessuale. La riproduzione asessuale, o agamica, avviene con modalità diverse nei differenti taxa; molte volte, per una stessa specie sono presenti più tipi di riproduzione asessuale.

Tipi di riproduzione asessuale

Nei lieviti la riproduzione avviene per scissione e consiste essenzialmente nella divisione della cellula madre in due cellule figlie esattamente identiche. La scissione è preceduta da un evento mitotico attraverso il quale si ha la divisione nucleare. Gli organismi con questo meccanismo di riproduzione presentano una accrescimento numerico di tipo esponenziale.

La gemmazione è un meccanismo molto simile al precedente ed è pure tipica dei lieviti. Le cellule figlie compaiono come protuberanze della cellula madre che poi si distaccano; a volte prima del distacco nella cellula figlia si forma per gemmazione un nuovo individuo e così via.

Mentre la gemmazione e scissione sono le forme più comuni di divisioni nei funghi unicellularí, nelle altre specie il meccanismo più comune è per formazione di mitospore che possono essere differenziate all'esterno (esospore) su ife specializzate (cf. Funghi Mitosporici) o all'interno di sporocistí (endospore) (Cf. Chytridiòmycota e Zygomycota).

In alcuni Funghi Mitosporici si ha un meccanismo di riproduzione per frammentazione miceliare.

Ciclo parasessuale

L’incidenza dei Funghi Mitosporici patogeni sulle piante e l’esistenza di mutanti capaci di adattarsi facilmente a nuove situazioni ambientali e nuovi substrati sono spesso il risultato di ricombinazioni genetiche nell’ambito di un ciclo detto parasessuale. L’evento che conduce al ciclo parasessuale è la fusione di ife geneticamente distinte a formare un heterocarion, caratterizzato da rare fusioni nucleari con la formazione di nuclei diploidi che vanno incontro ad un processo di ricombinazione genetica mediante un crossing-over mitotico, e successiva aploidizzazione. Il crossing-over mitotico è stato osservato sia nelle cellule di alcuni lieviti che in alcuni funghi imperfetti, in quest’ultimi è possibile che questo ciclo abbia sostituito il normale ciclo sessuale. Gli studi in questo campo hanno consentito ricerche e manipolazioni genetiche anche di un certo interesse.