Bruno Pacifici     Pagina 16  30/08/99

 

Le spore

 

La fine del ciclo vitale coincide con la produzione di nuove spore. Come si evince dai capitoli precedenti una stessa specie fungina può produrre più tipi di spore all'interno del proprio ciclo vitale (ad esempio spore asessuali e spore sessuali), inoltre differenti raggruppamenti tassonomici sono caratterizzati da differenti tipi sporali. Vediamo ora in dettaglio la loro struttura.

 

Zoospore

(vedi anche formazione dello zoosporocisto)

(vedi anche ciclo diplobiontico)

(vedi anche ciclo dell’Allomyces)

Sono spore auto‑propulsive tipiche della divisione Chytridiomycota e sono caratterizzate dalla presenza di flagelli che ne consentono il movimento nell'acqua.

 

Come esempio del tipo sporale ricordiamo la struttura delle zoospore di Blastocladiella emersonii  (divisione Chytridiomycota); la zoospora è simile ad un giríno con una testa allungata di circa 7‑9 micron ed un singolo flagello natatorio posteriore lungo circa 20 micron. La struttura intracellulare più evidente è il denso cappuccio o avvolgímento nucleare a forma di semiluna che circonda il nucleo. Il cappuccio nucleare è ricco di acido ribonucleico, proteine e ribosomi. Nella zoospora si osserva un unico mitocondrio situato in posizione basale vicino al punto di emergenza del flagello. Quest'ultimo prende origine da un chinetosoma basale (blefaroplasto), rugoso, di forma cilindrica composto da 9 fibrille, disposte a raggera, ciascuna delle quali è a sua volta formata da una tripletta di microtubulì. All'estremita' inferiore il chinetosoma termina in una piastra basale dalla quale prende origine l'asse principale del flagello o assonema, questo è formato da nove coppie di microtubuli disposte a raggera attorno a due microtubuli singoli e centrali. L’assonema è circondato da un mantello flagellare continuo con la membrana della zoospora. La parte basale del flagello, nella regione del chínetosoma, si estende attraverso un canale all'interno del mitocondrio. Una serie di microtubuli si diparte inoltre dalla estremità prossimale del chineto­soma verso il nucleo e il cappuccio nucleare e si ricollega al mitocondrío probabilmente provvedendo a mantenere la rigidità strutturale della cellula sporale. Tutte queste strutture microtubulari intracellulari danno origine a tre strutture striate che vengono definite radichette flagellari. Sebbene l'energia per la propulsione sia generata all'interno del mitocondrio, è possibile che le radichette striate siano responsabili del trasferimento di questa energia alla base dell'assonema, come è altrettanto verosimile che le radichette possano avere una semplice funzione di ancoramento del flagello al corpo della zoospora. Il flagello all'estremità distale si restringe fino ad assumere una forma più o meno appuntita a seconda della specie; questo restringimento è dovuto alla riduzione del numero di microtubuli all'interno dell'assonema (Webster, 1980).

 

All'interno della zoospora sono presenti altri due organelli caratteristici; un sacco lipídico unito al mitocondrío e un gruppo di granuli noti come gamma particelle generalmente collocate nella porzione anteriore della zoospora tra la parete sporale e il cappuccio nucleare. Per quanto concerne i lipidi non è noto se siano utilizzati come sorgente di energia per il movimento del flagello, tuttavia sembra più probabile che questa energia derivi dal metabolismo di substrati polisaccaridici tra cui il glicogeno (Cantino, 1969). Le gamma‑particelle sono granuli circondati da membrana di circa 0.5 micron di diametro, il loro contenuto è ricco in glicolípidi; quando sono isolate e poste in presenza di un substrato adatto inducono la sintesi di fibrille chitíniche, potrebbero essere quindi funzionalmente assimilabili alle microvescicole o chitosomi, messi in evidenza in altre cellule fungine. Le zoospore si muovono grazie ad una spinta generata da ritmiche sferzate del flagello, sono anche in grado di effettuare mutamenti ameboidi della loro forma e possono nuotare per un certo tempo in anaerobiosi. In condizioni di riposo il flagello è retratto all'interno del corpo della zoospora. Cantino (1969) ha ipotizzato che il flagello retratto si attorcigli all'interno del corpo della zoospora probabilmente in seguito ad una azione pressoria del chinetosoma sul nucleo.

 

Altre specie possono avere zoospore che si differenziano per alcuni particolari da quelle di B. emersonii precedentemente descritta. Ad esempio le zoospore di Allomyces macrogynus (divisione Chytridiomycota) presentano accanto ad un grande mitocondrío basale molti mitocondri più piccoli collocati lungo la membrana del cappuccio nucleare; si osservano corpi lipidici mentre non sono presenti le gamma‑particelle. Si evidenzia inoltre una struttura piuttosto complessa, situata lateralmente alla base del corpo della zoospora, composta da due membrane strettamente appressate, separate da un materiale elettron‑opaco la cui funzione non è stata ancora chiarita. Inoltre il flagello delle zoospore di A. macrogynus ha un assonema formato da nove coppie di microtubuli laterali più due mícrotubulí centrali e deriva da un chinetosoma funzionale accanto al quale si trova un centriolo non funzionale o vestígíale (Webster, 1980).

 

Fig. Blastocladiella emersonii (divisione Chytridiomycota): a, nucleolo; b, mitocondrio; c, sacco lipidico; d avvolgimento nucleare; e, nucleo; f, particelle gamma,‑ g, chinetosomi; h, radichette flagellari i, sezione dell'assonema; 1, assonema (ridisegnato da Webster, 1980).

 

 

 

Sporocistospore

 

Nella divisione Zygomycota e in particolare nell'ordine Mucorales, le spore asessuali non sono mobili (aplanospore), sono contenute e differenziate, per semplice mitosi, entro uno sporocisto globoso; possono essere uni o multinucleate, di forma globosa od ovale, generalmente con pareti lisce. Quando sono mature possono essere circondate da uno strato di mucillagine che facilita l'adesione delle spore al substrato dopo la loro liberazione; in alcuni casi le spore non vengono liberate ed è l'intero sporocisto che si distacca e viene disperso. Il numero di sporocistospore per sporocisto può variare da una a diverse migliaia.

 

Fig Sporocisti di Mucor racemosus (divisione Zygomycota). A destra: Choanephora cucurbitarum (divisione Zygomycota) sporocistoforo con sporocisti (ridísegnato da Wébster, 1980).

 

 

Fig. Rhizopus sp. a, b, sporocistofori con rizoidi e ife stolonifere; sp, sporocisti; sp, sporocístospore; r, rízoidi; c, zigospora con sospensori (ridisegnato da Rambelli, 1981).

 

Zigospore

 

(vedi anche ciclo aplobiontico)

(vedi anche formazione della zigospora)

Sono spore di origine sessuale, formate per plasmogamia tra gametangi che hanno normalmente le stesse dimensioni, sono tipiche della divisione Zygomycota e degli ordini Mucorales ed Entomophthorales. Le zigospore sono molto sviluppate, con pareti spesse, verrucose, con grandi riserve nutrízionali e, per queste caratteristiche, inadatte alla dispersione a grandi distanze. Infatti, restano generalmente nella zona ove sono state prodotte. Queste spore possono essere anche strutture di resistenza. I gametangi che si fondono per formare le zigospore possono essere uni o plurinucleati e così pure le zigospore che ne derivano. La fusione nucleare può intervenire prima o in corrispondenza della germinazione. Le zigospore hanno una struttura estremamente variabile nelle diverse specie. In Gilbertella persícarià (divisione Zygomycota) la superficie esterna della spora è dotata di lunghe ornamentazioni, queste ultime sono ancora più appariscenti in Tieghemella spinosa (divisione Zygomycota). In Cunnínghamella elegans (divisione Zygomycota) la superficie della zigospora è ricoperta da spine estremamente caratteristiche.

 

Dal punto di vista ístochimico la parete esterna di molte zigospore contiene melanina e chitina, mentre la parete interna è composta prevalentemente da chitina. Il citoplasma contiene inclusioni di materiale di riserva sotto forma di lípidi e glícogeno. In Endogone (divisione Zygomycota) la parete appare composta da sei differenti strati, particolarmente caratteristica è la struttura del secondo strato costituito da materiale elettron‑opaco e dívisibile a sua volta in sei distinte bande, caratterizzate da una struttura fibrillare chitinica disposta ad arco, alternata a una struttura con fibrille disposte tangenzialmente.

 

Fig. Zigospora di Absidia glauca (divisione Zygomycota) con appendici che prendono origine dai sospensori (ridisegnato da Webster, 1980).

 

Fig. Processo di formazione della zigospora nella specie omotallica Rhizopus sexualis (divisione Zygomycota) (ridisegnato da Webster, 1980).

 

Ascospore

 

(vedi anche ciclo della Taphrina)

(vedi anche ciclo della Neurospora Crassa)

(vedi anche formazione del corpo fruttifero e delle spore negli Ascomycota)

 

Sono spore di origine sessuale caratteristiche della divisione Ascomycota e vengono differenziate all'interno di una struttura a forma di sacco, l'asco, dopo coniugazione tra ascogonío ed anterídìo. Nel processo di formazione delle ascospore la fusione nucleare nella cellula madre dell'asco è immediatamente seguita da meiosi. I quattro nuclei aploidi derivanti subiscono una o più divisioni mitotiche che danno origine a otto o più nuclei aploidi, attorno ai quali si condensa il protoplasma cellulare fino alla differenziazione di otto o più ascospore. Queste ultime vengono espulse dall'asco, talvolta con forza, attraverso un processo che in alcuni gruppi può essere attivo; in altre la fuoriuscita delle spore è passiva ed avviene per semplice rottura o dissolvímento della parete dell'asco.

 

Le ascospore presentano una notevole variabilità di forma, dimensione e colore. Le dimensioni variano da 2 a 3 mícron nelle piccole spore di Eupenicillium (Famiglia Tríchocomaceae) a 130 micron in Pertusaria pertusa (Famiglia Pertusariaceae). Per quanto riguarda la forma possono essere globose, ovali, ellittiche, limoniformi, cilindriche, aghiformi, filamentose; possono essere mononucleate o multinucleate, monocellulari o multicellulari, con presenza di setti trasversi o longitudinali.

 

La parete è spesso sottile, può essere ialina o pigmentata, liscia o rugosa; spesso è ripiegata in pieghe reticolate. Le ascospore possono essere ricoperte da uno strato esterno mucillaginoso che può dare origine, in seguito a solidificazione, ad appendici semplici o ramificate. In alcuni casi le ascospore sono strutture di resistenza che permettono al fungo di sopravvivere alle avverse condizioni ambientali, nutrizionali ecc.; possono contenere molte riserve nutritive sotto forma di lipidi e zuccheri. Poiché la forma come pure la struttura variano enormemente da specie a specie bisogna precisare che non esiste uno schema generale per descrivere le ascospore. Un fungo le cui ascospore sono state ampiamente studiate è Neurospora tetrasperma (ordine Sordariales). Queste spore sono scure, con pareti spesse, di forma ellissoidale e con le estremità appiattite. La parete esterna presenta coste longitudínali rialzate, separate da solchi ininterrotti, è composta da molti strati, lo strato più interno è l'endosporio all'esterno del quale c'è l'episporio, a sua volta circondato da uno strato solcato esterno detto perisporio. Per quanto riguarda la struttura cellulare nel citoplasma ascosporico possono trovarsi anche due nuclei, un reticolo endoplasmatico, grandi mitocondri, due tipi di vacuoli presumibilmente contenenti sostanze di riserva e circondati da una singola membrana. In Podospora anserina (ordine Sordariales) le ascospore sono ínizíalmente delimitate da un sistema di due membrane delle quali l'interna funziona come plasmalemma. Successivamente il materiale parietale viene spinto attraverso le due membrane con conseguente formazione della parete esterna, al di sotto della quale si deposita altro materiale parietale, pigmentato. Successivamente si ha la deposizione di altro materiale che, per protrusione attraverso le pareti sporali precedentemente deposte, andrà a formare l'evidente echinulazione della parete esterna presente nelle spore mature di molte specie.

 

Fig. Cleistotecio di Sphaerotheca pannosa (divisione Ascomycota) con asco singolo contenente numerose ascospore (ridisegnato da Webster, 1980).

 

 

Fíg. Asco (b) e ascospore (a) di Emericella sp. stato sessuale (teleomorfo) di Aspergíllus sp. anamorfo (c) (ridisegnato da Webster, 1980 e da Raper e Fennell, .1965).

 

 

Fig. Differenti tipi di aschi con ascospore. Da sinistra: Eutryblidiella sabina; Farlowiella carmichaelina; Mytilinidion karstenii; Hysterium insídens (ridisegnato da Sivanesan, 1984).

 

 

Basidiospore

 

(vedi anche ciclo diplonte dicarionte)

(vedi anche ciclo vitale di un basidiomicete)

(vedi anche ciclo della Puccinia Graminis)

Le basidiospore sono spore sessuali caratteristiche della divisione Basidiomycota. Sono tipicamente monocellulari anche se in alcuni gruppi possono essere presenti spore con settí trasversali. Possono essere globose, fusíformi, ellissoidali, o anche a forma di mandorla; le pareti possono essere lisce o ornamentate da spine, costole o pieghe.

 

Il colore delle basidiospore è un importante carattere tassonomico: possono essere nere, rosse, rosa, giallastre, crema, bianche o incolori. Il colore può essere determinato da inclusioni citoplasmatiche o da sostanze incorporate nella parete. La diversa collocazione dei pigmenti spiega il mutamento di colore nelle spore durante le diverse fasi di maturazione di alcuni funghi a cappello; ad esempio in Agaricus campestris (Ordine Agaricales), le spore immature sono rosa, questa colorazione è dovuta a pigmenti nel citoplasma, successivamente diventano bruno scure per spostamento dei pigmenti nella parete. La spora è dífferenziata attraverso un ilo, su uno dei quattro prolungamenti coniformi del basidio, detti sterigmi. Quando le spore sono mature vengono lanciate a breve distanza dal basidio attraverso meccanismi particolari. La spora contiene normalmente un nucleo aploide risultante da una divisione meiotica che si è verificata precedentemente nel basidio.

NOTA:Talvolta può contenere due nuclei, come nelle specie caratterizzate dalla produzione di due sole basidiospore per ciascun basídio (Agaricus bísporus), o in quelle in cui la meiosi è seguita da una divisione mitotica.

 

La struttura della parete cellulare è stata ampiamente studiata nelle basidiospore. La formazione della spora inizia con la comparsa di un rigonfiamento all'apice dello sterigma; la parete sporale risulta cosi in continuità con quella del basidio. Nelle spore mature di alcune specie sono stati individuati dall'interno verso l'esterno cinque strati parietali: endosporío, episporío, exosporio, perisporio ed ectosporio (Pegler e Young, 1971). L'endosporio è l'ultimo strato che si sviluppa ed è il più trasparente agli elettroni; l'episporio determina forma e dimensioni della spora, è elettron denso e contiene i pigmenti di parete. L'exosporio giace sopra l'episporio; è uno strato incolore, chimicamente distinto dagli strati adiacenti, in molte spore questo è lo strato più esterno in quanto possono mancare perisporio ed ectosporio, può essere lobato, oppure ripiegato a formare le ornamentazioni esterne. In Russula e Lactarius (divisione Basidiomycota) l'exosporío è penetrato da ornamentazioni che sono differenziate dall'episporio sottostante. Il perisporio circonda infine gli altri strati sporali, avvolgendo anche le ornamentazioni differenziate dall'exosporio e dall'episporio. Nella regione del poro germinativo, gli strati parietali, ad eccezione dell'endosporio, sono più sottili.

 

Ruch e Motta (1987), hanno studiato l'ultrastruttura di basidiospore dormienti di Psilocybe cubensis (divisione Basídiomycota). Secondo gli autori, nella suddetta specie, la parete sporale è composta da tre distinti strati e ciascuna spora presenta un ben definito poro germinativo. La membrana plasmatica presenta molte invaginazioni; sono presenti alle estremità della spora nella frazione citoplasmatica numerosi corpi lipidici, non dotati di membrana. Nel citoplasma sono inoltre visibili gli altri organuli cellulari, i mítocondri, un reticolo endoplasmatico con ribosomi ed alcuni vacuolí di dimensioni diverse e che contengono fosfatasi acide; le spore sono generalmente bìnucleate e la membrana nucleare presenta numerosi pori.

 

Fig.  Basídiospora dí Ganoderma applanatum (ridisegnato da Webster, 1980).

 

 

 

 

Fig. Basidiospore di Ustilaginales (ridisegnato da Hawksworth et al., 1983).

 

 

Fig. Teleutospore di Puccinia graminis (divisione Basidiomycota) (ridisegnato da Goidanicb, 1960).

 

 

Clamidospore

 

Le clamidospore sono caratteristiche di molti gruppi funginí, si formano lungo il decorso o all'apice di ife vegetative, ed hanno una funzione di riserva; hanno pareti ialine o pígmentate in seguito al deposito di melanine e non sono caratterizzate da particolari meccanismi di distacco e dispersione. La loro liberazione avviene in seguito alla morte e dissolvimento del sistema ifale che le ha prodotte. Poiché ricevono durante la loro maturazione il contenuto protoplasmatico dalle cellule vicine assumono una forma rigonfiata e rotondeggiante e sono in grado di garantire la sopravvivenza della specie al di la di periodi di stress o comunque di crisi nutrizionale.

 

Fig. Clamidospore di Absidia glauca (divisione Zygomycota) (rídisegnato da Webster, 1980).

 

Conidiospore (o conidi)

 

Le conidiospore, o conidi, sono aploidi e sono il prodotto della riproduzione asessuale (anamorfi) di ascomiceti e basidiomiceti. Infatti, le strutture che le producono rappresentano le fasi anamorfiche delle sottodivisioni citate, ma anche fasi anamorfiche di funghi che hanno perso la riproduzione sessuale o di cui non si conosce ancora il rapporto metagenetico tra anamorfi e corrispondenti teleomorfi.

 

Le specie di cui non è nota la fase teleomorfica sono state riunite in un gruppo artíficiale, i Funghi Mitosporici, in cui sono classificate con genere e specie, ma con l'intento di ricondurle alla terminologia tassonomica riservata alla riproduzione sessuale (teleomorfica) una volta individuato il rapporto metagenetico tra le due forme (cf. Funghi Mitosporici).

 

Per quanto riguarda la forma e la settazione dei conidí un riferimento ancora valido è quello proposto da Saccardo (1886) nel volume IV della Sylloge Fungorum. Saccardo suddivide le spore in sette categorie in funzione della forma e del tipo di settazione: Amerospore, Didímospore, Fragmospore, Dictiospore, Scolecospore, Elicospore, e Staurospore (cf. Funghí Mitosporici). Per quanto concerne la disposizione dei conidi sulle relative cellule conidiogene bisogna effettuare una serie di distinzioni, infatti i conidi possono essere prodotti in vere catene, come in Penicillium ed Aspergillus, oppure in false catene, per frammentazione dell'ifa fertile (conidi Artrocatenati). Lo sviluppo della catena può essere acropetalo quando la spora più giovane si trova all'apice della catena (conidi Blastocatenati), oppure basípetalo quando la spora più giovane è alla base della catena (conidi Basocatenati). I conidi possono anche essere prodotti in masse agglutinate all'apice della cellula conidiogena (conidi Gloiosporei); oppure isolatamente su cellule conidiogene proliferanti (cf. Funghi Mitosporici).

 

Fig.Da sinistra conidiofori e conidi di Periconia venezuelana, Curvulariopsis cymbisperma, Curvularia lunata e Brachysporiella gayana (Funghi Mitosporici) (ridisegnati da Ellis, 1976 e da Carmichael et al., 1980).

 

 Fig. Conidi di diverse specie di Elicosporee. Da sinistra: Helicodendron tubulosum, Helicosporium pannosum, Xenosporium larvale (Funghi Mitosporici) (ridisegnati da Matsushima, 1975).

 

Fig a:Verrucobotrys stato di Spaventava gerani (divisione Ascomycota) (Smentiscono),‑ li.­Ochroconis constricta (Funghi Mítosporici) (didimospore); c Brachysporiella gayana (Funghi Mitosporici) (fragmospore); d: Ulocladium sp. (Funghi Mitosporicí) (dictiospore); e: Pappimyces hastatus (Funghi Mitosporici) (scolecospore); f Troposporella fumosa (Funghi Mítosporicí) (elicospore); g: Spegazzinia tessarthra (staurospore) (Funghi Mitosporici) (ridisegnato da Carmichael et al., 1980).