Bruno Pacifici     Pagina 13  01/09/99

 

Formazione del corpo fruttifero e delle spore nei Basidiomiceti

 

Il corpo fruttifero preposto alla riproduzione sessuale nella divisione Basidiomycota è il basidioma. Quest'ultimo assume caratteri morfologici anche profondamente differenti nei differenti taxa e se questo rappresenta un valido aiuto ai fini tassonomicí, costituisce però un serio ostacolo alla descrizione generalizzata di un processo di formazione del basidioma che possa tipizzare l'intero gruppo. Quanto viene qui esposto assume quindi un carattere generale ed estremamente riassuntivo.

 

Nei basidiomiceti più evoluti è presente un basidioma organizzato e composto da uno stipite, porzione sterile generalmente cilindrica sormontata da un pileo (cappello) più o meno espanso. Quest'ultimo porta nella parte inferiore un imenoforo a lamelle, a tubulì o ad aculei, sul quale viene a differenziarsi l'imenio, composto da strutture fertili, i basidi, preposti alla produzione delle spore, e dai cistidi, corpi sterili, di forma variabile, che si interpongono ai basidi nell'imenio.

 

Fig. Struttura schematica di un classico basidioma. 1, Cappello o pileo 2, anello, 3, stipite 4, volva; 5, squame; 6, striature sul bordo del pileo; 7, verruche; 8, zonature; 9, imenoforo a tubuli con pori; 10, imenoforo ad aculei  11, reticolature; 12, squame; 13, base dello stipite; 14, striature; 15, areolature; 16, imenoforo a lamelle (ridisegnato da Goidanich e Covi, 1982).

 

 

 

 

La formazione del basidioma inizia con la fusione di ife vegetative sessualmente dífferenti ma indifferenziate morfologicamente (somatogamia) e provenienti dalle germinazione di spore dello stesso individuo (specie omotalliche) o dalla germinazione di spore, sessualmente differenti, provenienti da individui distinti della stessa specie (specie eterotalliche).

 

I miceli che originano dalla germinazione di spore aploidi si dicono miceli primari e sono aploidi.

La fusione cellulare tra due miceli primari determina la formazione di un dicarion, cellula binucleata all'interno della quale i due nuclei a diversa polarità risultano appaiati. Il micelio che prende origine da questa cellula si dice secondario o dicariotico.

 

Fig.  Rappresentazione schematica relativa alla formazione di un basidioma a partire dalla fusione di ife di sessualità opposta. La massa del basidioma risulta composta prevalentemente da cellule dicariotiche (ridisegnato da Goidanich e Covi, 1982).

 

 

 

 

 

 

 

Lo sviluppo del micelio secondario conduce alla formazione delle spore. Le ife del micelio secondario presentano, in prossimità dei setti, uno per ogni cellula, dei caratteristici diverticoli (fibbie); questi si formano prima della divisione cellulare, infatti quando l'apice o una cellula ifale devono dividersi producono un diverticolo laterale nel quale penetra uno dei due nuclei dei dicarion. Il nucleo nel diverticolo e quello che è rimasto nella cellula, entrano quindi in divisione mitotica simultaneamente; si formano così quattro nuclei, uno rimane nel diverticolo, tre risultano situati nel corpo cellulare: due a diversa polarità nella parte superiore ed uno nella parte inferiore. Successivamente si forma un setto che separa la parte superiore con i due nuclei dalla parte inferiore e quindi un altro setto alla base del diverticolo. Quest'ultimo si fonde apicalmente con la cellula basale mononucleata che si è venuta a delimitare ed il nucleo del diverticolo migra nella cellula ove ritorna a formare un dicarion. I diverticoli generalmente restano visibili sull'ifa come caratteristiche gibbosita' (unioni a fibbia).

 

Fig. . Formazione delle unioni a fibbia nelle ife dicatiotiche ed inizio della differenziazione del  basidio (ridisegnato da, Gerola, 1988).

 

 

 

Holobasidiomycetes - TEM section through a clamp connection (unione a fibbia)  

 X 30,000

 

 

 

Holobasidiomycetes - clamped hyphae (phase contrast illumination)

  X 800

 

 

Mentre nella cellula basale il processo puo' ricominciare, in quella superiore i due nuclei si fondono ponendo fine alla fase di dicarion. La cellula diploide si trasforma quindi in basidio, il nucleo subisce una divisione meiotica con formazione di quattro nuclei aploidí che si spostano all'estremità superiore della cellula e migrano ciascuno entro protuberanze apicali, gli sterigmi ed attraverso i quali vanno a formare il nucleo di altrettante spore esogene. Il basidio rappresenta la vera struttura riproduttiva del basidioma;

 

Scanning electron micrograph showing the hilar droplet at the base of a basidiospore (Coprinus cinereus:Hymenomycetes).(From McLaughlin et al. 1985)

 

 

Fig. Formazione del basidio (ridisegnato da Webster, 1980).

 

 

 

Holobasidiomycetes - basidia of Coprinus.

Note that the nuclei have not yet migrated into the basidiospores.

 

 

 

Holobasidiomycetes - SEM of asymmetrically  borne basidiospores (this indicates that they are ballistospores)

 

 

 

 

Holobasidiomycetes - TEM of section through a sterigma bearing a ballistosporic basidiospore

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Animazione mostrante la cariologia durante la formazione del basidio

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

la sua morfologia cambia anche sostanzialmente nei differenti raggruppamenti sistematici. Talbot (1973) considera la morfologia del basidio in una stessa specie in funzione del suo stadio di sviluppo distinguendo il probasidio ed il metabasidio; il primo osservabile nello stadio in cui avviene la cariogamia e il secondo durante la meiosi. Altre distinzioni (olobasidio e fragmobasidio), coinvolgono sia la morfologia che le modalità di sviluppo dei basídi; in genere un determinato sviluppo basidíale caratterizza un determinato gruppo tassonomico.

 

Fig. Tipi di basidi  A, basidio di Efredinales, prodotto per germinazione di una teleutospora; B, basidio di Tremellales; C, basidio di Auriculariales; D, basidio indiviso di olobasidiomicete (ridisegnato da Rambelli,1981).

 

 

Riassumendo quindi, i basidiomiceti producono spore esogene all'apice di sterigmi che vengono differenziati sul basidio; la parete dello sterigma è continua con quella del basidio e con quella della spora.

 

Fig.  Schema del ciclo vitale di  un basidiomicete (da Rambelli 1981).

 

 

 Fig. Ciclo della Ruggine del grano, Puccinia graminis (famiglia Pucciniaceae). Le basidiospore giungono sulla pagina superiore (a) della foglia del crespino, dove germinano (b) e  danno origine agli spermogoni (c). Spermogoni di polarità opposta danno origine ad ife recettive e spermazi di polarità opposta (a). Gli insetti trasportano gli spermazi su ife recettive di polarità opposta ed il nucleo dello spermazio mígra (e) fino a raggiungere le cellule basali del proecidiosoro (f) che si trova nella pagina inferiore della foglia del crespino. Si forma così l'ecidiosoro che libera le ecidiospore (g), queste giungono sul grano (h), germinano penetrando negli stomi (i) e danno origine agli uredosori che producono le uredospore (l) che possono diffondere la malattia (m). Alla fine dell'estate gli stessi uredosori od altri neoformati diventano teliosori (n) e producono teliospore ibernanti. Nelle teliospore avviene la cariogamia (o). A primavera dopo la meiosi, le teliospore germinano dando origine a basidi e a basidiospore (p), che sono in grado di reinfettare il crespino (ridisegnato da Rambellí, 1981).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NOTA: il poro caratteristico dei Basidiomiceti è detto doliporo, delimitato da una struttura caratteristica formata da rigonfiamenti parietali del bordo del poro stesso.

 

Holobasidiomycetes - TEM section through a dolipore septum      X 80,000