Bruno Pacifici Pagina 11 01/09/99
Formazione del corpo fruttifero
La germinazione della spora, l'emissione del tubo germinativo, lo sviluppo ifale e la ramificazione ifale, con la differenziazione di un vero e proprio micelio, sono le fasi che precedono i fenomeni riproduttivi che normalmente avvengono previa costruzione di un corpo fruttifero. Diversi fattori ambientali, fisiologici e nutrizionali influenzano la formazione del corpo fruttifero (Moore-Landecker, 1992).
La formazione del corpo fruttifero negli ascomiceti
avviene con strutture e modalità anche profondamente diverse nei differenti
taxa e difficilmente riconducibili ad uno schema generale.
Formazione del
corpo fruttifero e delle spore negli Ascomycota
La riproduzione sessuale negli ascomiceti avviene
per produzione di ascospore nell'interno di un sacco membranoso detto asco,
le ascospore sono quindi delle endospore. L’asco ha la forma di un sacco
rovesciato con una (asco unitunicato)
o due pareti (bitunicato)
generalmente ialine, trasparenti talvolta difficilmente visibili, in quanto
vanno incontro a rapida degradazione già nell'interno del corpo fruttifero,
o ascoma.
Fig.A sinistra: asco monotunicato di
Neurospora crassa (divisione Ascomycota); a destra: asco bitunicato di Pleospora
sp. (divisione Ascomycota) (ridisegnato da Webster, 1980).
Normalmente all'interno dell'ascoma sono racchiusi
numerosi aschi. Un ascoma è formato da un involucro esterno, o peridio composto da una massa ifale
fortemente intrecciata, e da un imenio (massa fertile), interno, composto da aschi e parafisi queste ultime sono ífe sterili, che prendono origine, come
gli aschi, da una base ifale subimeniale, o imenoforo. L'ascoma può avere la forma di
una piccola coppa aperta superiormente, apotecio tappezzata internamente
dall'imenoforo e dall'imenio; oppure può essere più o meno sferico, peritecio, con imenoforo ed imenio che
tappezzano la cavità interna, quest'ultima può comunicare con l'esterno mediante
una apertura apicale detta ostiolo, attraverso la quale avviene l'espulsione
delle ascospore; oppure può essere sferico e completamente chiuso, cleistotecio, in questo caso l'espulsione delle spore avviene per rottura del
peridio. Nei taxa meno evoluti manca un vero e proprio ascoma e gli aschi
vengono differenziati direttamente dalle ife ascogene sul micelio senza alcuna
copertura protettiva.
A
sinistra. peritecio di Sordaria fimicola divisione
Ascomycota); a destra: cleistotecio di
Erysiphe graminis (divisione Ascomycota) (ridisegnato da Webster, 1980).
Rappresentazione
schematica della struttura di un apotecio 1, ife ascogene binucleate
(dicariotiche); 2, ascogonio fecondato; 3, parafisi; 4, aschi (ridisegnato da
Gerola, 1988).
In molti ascomiceti l'ascoma
prende origine da una struttura stromatica composta da un delicato intreccio
ifale, a sua volta prodotto dalle cellule basali dell'organo femminile o
ascogonio (Booth, 1966). Nei Dothideales (ascomiceti bitunicati)
l'ascogonio si forma entro uno stroma precedentemente differenziato a carico
dei micelio vegetativo; mentre in altre specie l'intero ascoma si differenzia
in una cavità delimitata entro lo stroma, ottenuta mediante la lisi di un
gruppo di cellule prima che inizi la produzione degli aschi. Negli ascomiceti
unitunicati si ha una vera e propria delimitazione della zona di produzione
degli aschi con formazione di un loculo ben differenziato e munito di una
parete protettiva, all'interno della massa stromatica prodotta dalle ife che
sviluppano dalle cellule basali dell'ascogonio.
Burnett (1976) distingue lo sviluppo apoteciale
nelle forme angiócarpíche e gimnocarpiche. Nelle prime l'imenio sviluppa entro
una cavità imeniale inizialmente chiusa, le ife ramificano attivamente e
sviluppano in tutte le direzioni fino a formare un ammasso ifale intrecciato;
le cellule esterne si ingrossano fino a formare un rivestimento
pseudoparenchimatico. Nella metà superiore della massa ifale si differenzia per
lisi cellulare, una cavità mucillaginosa; le cellule che delimitano la cavità
si dispongono a formare un regolare strato a palizzata, quelle sul fondo della
cavità si intercalano con le ife ascogene. Successivamente le ife che formano
la palizzata evolvono in parafisi, mentre le ife ascogene differenziano gli
aschi. In questo modo si ha la formazione dell'area imeniale, e l'espansione
della base stromatica determina l'apertura della cavità e l'area imeniale viene
a trovarsi esposta nella parte superiore dell'apotecio. Nello sviluppo
gímnocarpico l'imenio non è inizialmente chiuso in una cavità: lo sviluppo
inizia con la produzione di un intreccio ifale che non differenzia internamente
parafisi ed ife ascogene, ma continua a crescere fino alla formazione di un
imenoforo superficiale e di un imenio libero.
La riproduzione sessuale negli ascomiceti può avvenire in seguito a coniugazione di due ife:
- di uno stesso micelio (specie omotalliche),
- o tramite l'unione di ife
appartenenti a due miceli diversi della stessa specie (specie eterotalliche)
con differenziazione di ascogoni, o gametocisti femminili, e anteridi, o gametocisti maschili. L'ascogonio è generalmente
un organo unicellulare e plurinucleato, dotato di un tricogino, una sorta
di uncino anch'esso plurinucleato. Il tricogino prende contatto con
l'anteridio, generalmente monocellulare e plurinucleato, in seguito alla lisi
delle pareti cellulari di entrambi. I nuclei del tricogino degenerano, mentre
quelli dell'anteridio passano, attraverso il tricogino, nell'ascogonio, al cui
interno si ha l'appaiamento dei nuclei ascogoniali con quelli anteridiali.
Rappresentazione
schematica del ciclo riproduttivo di un ascomicete: a, formazione dell'asco
all'interno di un ascoma; b ascospore; c, ascospore in germinazione; d,
ascogonio con tricogino; e, anteridio; f, g.
fase di appaiamento dei nuclei; h, sviluppo delle ife dicariotiche (ridisegnato da Rambelli, 1981).
Ciclo teleomorfico di un ascomicete apoteciale, Ascobolus
Successivamente l'ascogonio emette dei diverticoli
ifali nei quali si spostano le coppie di nuclei. In ciascun diverticolo i due
nuclei vanno incontro a divisione, la settazione determina quindi lo sviluppo
di ife dicariotiche, caratterizzate da cellule con due
nuclei appaiati (dicarion o
sporofito). Contemporaneamente si forma un intreccio ifale (peridio) che
avvolge le cellule apicali delle ife dicariotiche.
Queste formano ciascuna
un diverticolo ad uncino nel quale migra uno dei due nuclei del
dicarion. Si ha quindi una divisione simultanea dei nuclei (mitosi),
che conduce così alla formazione di quattro nuclei; due restano nella porzione
superiore dell’uncino, uno nella parte basale e l'ultimo migra nell'ansa
dell'uncino. Si formano due setti: che delimitano la porzione superiore
dell'uncino contenente i due nuclei a diversa sessualità. La porzione dell'uncino
contenente i due nuclei a diversa sessualità viene così a trovarsi in posizione
apicale rispetto all'ifa e completamente separata dalle altre porzioni
dell'uncino. Nella cellula apicale cosi` delimitata si ha la fusione dei due
nuclei (cariogamia) ed inizia con la divisione meiotica la
formazione dell'asco. La divisione meiotica conduce alla formazione di
quattro nuclei aploidi, questa è generalmente seguita, nella maggior parte
degli ascomiceti, da una divisione mitotica che porta alla formazione di otto
nuclei aploidi. Talvolta il numero di ascospore all'interno dell'asco risulta
diverso da otto come risultato dell'assenza della mitosi (4) o della presenza
di mitosi multiple
(16, 32, ecc.). Ogni nucleo entro l'asco viene delimitato successivamente
per invagínazione di una nuova membrana interna (membrana ascosporica), formata a carico delle vescicole
citoplasmatiche, la membrana racchiude unítamente al nucleo una piccola
porzione di epiplasma, che formerà il citoplasma della futura cellula
sporale. Successivamente si ha la deposizione di materiale parietale attraverso
il plasmalemma della futura spora con la costruzione di una parete definitiva
che, come vedremo, potrà essere anche molto complessa.
Guarda il
diagramma superiore!
Il meccanismo di formazione delle ascospore può
essere schematizzato nel modo seguente: le vescicole citoplasmatiche si
dispongono nella parte apicale dell'asco e lungo la periferia; si fondono e
danno origine ad una membrana continua per tutta la lunghezza dell'asco, la membrana
áscosporica.
Contemporaneamente ha luogo la divisione meiotica del nucleo e le eventuali
divisioni mitotiche, successivamente si ha l'invaginazione della membrana
ascosporica periferica neoformata tra i nuclei aploidi, che procede fino ad
avvolgerli completamente in modo da separare completamente le ascospore
dall'epiplasma dell'intero asco. Nell' ultima fase del differenziamento
sporale si ha la deposizione di una doppia parete ascosporica, le spore
completamente formate risultano quindi sospese entro l'epiplasma ascale.
Sviluppo dell'asco in Ascobolus sp.(divisione Ascomycota): A,
giovane asco sono visibili le vescicole responsabili della formazione della
membrana ascosporica (V), il nucleo (VI) la parete accale (AW), il plasmale
(PM), formazione della membrana ascosporica(AM) all'apice dell'asco e
dislocazione delle vescicole lungo la periferia dell'asco.C,membrana
ascosporica con forma tubulare aperta nella parte inferiore. Il nucleo diploide
ha subito la meiosi. D, invagìnazione della membrana ascosporica tra i nuclei
aploidì. E.giovani ascospore(S)
separate dall'epiplasma (E) dalla membrana ascosporica. F,formazione della
parete sporale primaria (PSW) (ridisegnato da Webster, 1980).
Come precedentemente osservato la membrana iniziale
che delimita le ascospore viene successivamente circondata da un nuovo strato
parietale; in molti ascomiceti è presente anche uno strato secondario e
terziario di materiale parietale. Lo sviluppo parietale successivo al primo
strato può avvenire mediante deposizione esterna di nuovo materiale, oppure con
deposizione sulla superficie interna, ovviamente nel primo caso il materiale
parietale deriva dalla frazione citoplasmatica ascale, nel secondo caso è una
produzione endogena della spora stessa. Tuttavia sono state segnalate anche
altre modalità di deposizione parietale, ad esempio la deposizione di un terzo
strato parietale tra due strati preesistenti. Per quanto concerne la derivazione del materiale parietale è molto difficile stabilire lo
specifico ruolo dei compartimenti citoplasmatici ascali e sporali. Tuttavia è
bene osservare che nella maggior parte dei casi la quantità di citoplasma che
resta nell'asco, fuori dalle spore è molto modesta ed appare difficile pensare
ad un suo ruolo preponderante nella deposizione del materiale parietale.
4 tipi di ASCOMA :
La costruzione dell’ascoma può consentire ad
alcuni o a parecchi aschi di liberarsi simultaneamente perché viene esposto
l’intero letto fertile dell’imenio: ascoma
apoteciale…
oppure può permetter di
scaricare solo un asco, o pochi aschi,
alla volta: ascoma
periteciale…
[a fianco] che contiene aschi
inopercolati unitunicati, (vedi sotto) e...
...ascoma: pseudoteciale
[sotto], che contiene aschi
bitunicati...
…oppure
può essere senza apertura: ascoma
cleistoteciale. Questo usualmente indica che gli aschi sono sferici, come
in queste illustrazioni e non mandano lontano le proprie spore: il fungo ha
evoluto un’altra strategia di dispersione. Questo può essere successo perché
fruttifica in uno spazio confinato (per esempio, sotto la superficie del suolo)
dove la dispersione aerea non può avvenire.
4
TIPI DI ASCO: i due tipi base sono
gli unitunicati e i bitunicati
L’asco
unitunicato ha una singola parete. Alcuni hanno un opercolo che a maturità si
apre a scoppio così che le spore vengono proiettate. Si trovano negli ascomi apoteciali.
Nella figura a fianco gli aschi opercolati hanno liberato le spore tranne uno
L’animazione sulla destra (cortesia di Dr.
Jim Worrall SUNY) mostra esattamente come l’asco opercolato si sviluppa e
spara.
Altri
aschi non hanno opercolo, ma hanno uno speciale anello elastico costruito nella
loro punta. Questa è una valvola a pressione, o sfintere che consente il
passaggio delle spore.
Tali aschi sono detti unitunicati-inopercolati, e si trovano in
alcuni ascomi apoteciali e periteciali.
La micrografia
(destra – cortesia di A. Beckett) mostra una sezione direttamente attraverso la
punta di un asco di Xylaria.
Molti aschi non hanno meccanismi attivi di rilascio delle spore.Questi
aschi sono usualmente più o meno sferici e si trovano negli ascomi 
cleistoteciali
(occasionalmente periteciali). Spesso la parete di questo tipo di asco dissolve
a maturità e rilascia le ascospore che possono quindi diffondere fuori. Questi
aschi talvolta sono detti prototunicati.
La foto ottenuta al TEM è una sezione molto
sottile di un singolo asco di Eleutherascusche che passa attraverso 4 delle 8
spore.
L’altro tipo base di asco è detto bitunicato perchè ha una
doppia parete. Una parete esterna fine inestensibile copre una parete interna
spessa ed elastica. A maturità la parete esterna fine si rompe e quella interna
assorbe l’acqua e si espande portando le ascospore con sè (a destra). 
Nota
che la 8 ascospore in figura sotto sono dittiospore, cioè dittiosettate (hanno
pareti incrociate che corrono verticalmente ed orizzontalmente).
Fig
Rappresentazione schematica del ciclo di una Taphrina sp. (ordine
Taphrinales): 1, foglie sane ed infette; 2, gruppo di aschi formatosi su una
foglia infetta; 3, 4, frutti sani ed infetti; 5, sezione di un frutto malato;
6, ascospore ed ascospore gemmanti; 7, formazione del conidio; 8, conidio
gemmante; 9, formazione di un secondo conídío dalla gemmazione del precedente
che sverna su un rametto infetto; 10 conidio svernante; 11, germinazione del
conidio dopo lo svernamento,‑ 12, il tubo germinativo penetra nei nuovi
tessuti dell'ospite,13, formazione del micelio intercellulare e delle ife
ascogene sottocuticolari; 14, formazione degli aschi e delle ascospore; 15, 16,
il conidio che prende origine dalla germinazione dell'ascospora può infettare
direttamente le foglie dell'ospite (ridisegnato da Agrios, 1988).
