Bruno Pacifici Pagina 7 30/08/99

Sviluppo ifale

Con la formazione dei primi setti il tubo germinativo tende a diventare sempre più indipendente dal punto di vista nutrizionale rispetto alla spora madre. Infatti, il successivo sviluppo ifale è condizionato dalla possibilità di assorbimento delle sostanze nutritive direttamente dal substrato con il quale l’ifa stabilisce un contatto. L’assorbimento delle sostanze nutritive consente una produzione protoplasmatica e parietale consistente, fenomeni entrambi finalizzati alla costruzione di nuove cellule.

Le ife sono composte da una cellula apicale relativamente lunga (fino a 2mm) e da cellule intercalari più corte (di lunghezza variabile fino a 250 micron). La cellula apicale e le intercalari sono separate da setti che possono essere chiusi o presentare un poro centrale attraverso il quale si attua una continuità citoplasmatica tra le cellule. (Trinci, 1979).

L’accrescimento e divisione della cellula apicale, ecioè il ciclo di sviluppo cellulare, è classicamente suddiviso in 4 distinte fasi: G1, S, G2, D.

G1- fase preparatoria ai processi di duplicazione del DNA, nella quale si ha l’accumulo dei nutrienti.

S- è la fase di sintesi o duplicazione del DNA

G2- la fase durante la quale avviene la sintesi degli elementi necessari per la condensazione dei cromosomi e per la preparazione dell’apparato mitotico. Durante questa fase si ha la sintesi dell’apparato proteico necessario per la successiva mitosi.

D- la fase in cui avviene la mitosi seguita generalmente dalla divisione cellulare. Alla fine di questa fase la cellula eucaristica risulta divisa in due cellule figlie di eguali dimensioni.

Le fasi G1, S, G2 sono caratterizzate da un accrescimento continuo, durante il quale la cellula aumenta nelle dimensioni.

Un aspetto interessante nei processi di divisione delle cellule fungine coinvolge la migrazione dei nuclei da una cellula all’altra durante lo sviluppo ifale. Secondo quanto riportato da Trinci (1979) il comportamento migratorio dei nuclei nella cellula apicale delle ife dicariotiche di Polystictus versicolor (Divisione Basidiomycota), può essere distinto in 4 fasi.

Durante il ciclo di duplicazione il nucleo, e la maggior parte del contenuto cellulare, hanno un movimento verso l’apice che corrisponde in velocità a quello dell’allungamento ifale. Tre o quattro minuti prima della formazione delle unioni a fibbia, che precedono la divisione nucleare, il nucleo interrompe la sua migrazione, mentre il contenuto cellulare continua a spostarsi; questa seconda fase dura circa 10 minuti. La divisione nucleare avviene durante la terza fase e durante la quarta uno dei nuclei figli si muove attraverso le cellule in direzione apicale ad una velocità inizialmente superiore a quella di allungamento dell’apice ifale, successivamente tende a rallentare per assumere la stessa velocità di allungamento ifale. Il secondo nucleo che si è formato in seguito alla divisione si sposta lentamente in direzione opposta.

Lo sviluppo ifale apicale avviene con un meccanismo analogo a quello esposto per la germinazione delle spore. Indubbiamente il processo di fabbricazione delle nuove pareti è in questo caso assai più intenso.

Così come nella germinazione della spora la prima fase di sviluppo è caratterizzata dal rigonfiamento della stessa che determina un aumento della pressione sulle pareti, anche nell’allungamento ifale la cellula apicale è sottoposta ad una forte pressione esercitata dalla tensione di turgore; lo sviluppo quindi è regolato dal quantitativo di sostanze assorbite e dal loro dislocamento nella parte apicale dell’ifa. L’aumento della tensione di turgore nella cellula apicale ifale è relazionato all’assorbimento dal substrato di sostanze nutritive, che, fino da questo momento, vengono in parte convertite nei precursori parietali e in nuovo materiale protoplasmatico. Quando la sintesi di nuovo citoplasma raggiunge il quantitativo normalmente presente in una cellula, o il citoplasma risulta sovrabbondante per la cellula apicale in estensione (raggiungimento delle normali dimensioni della cellula apicale di una determinata specie), si ha la divisione cellulare con la formazione di una branca laterale. In linea generale si può affermare che l’attività di sintesi della cellula apicale supera abbondantemente quella di tutte le altre cellule del sistema ifale.