Bruno Pacifici Pagina 5 30/08/99
Struttura della parete nelle spore
In generale le pareti sporali hanno una struttura più complessa e difficilmente riassumibile in uno schema generale.
Come esempio consideriamo le spore di Glomus epigaeum
(divisione Zygomycota). Ricerche strutturali e biochimiche hanno evidenziato
che le fibrille chitiniche costituiscono la struttura principale della
parete esterna ed interna.
Dal punto di vista strutturale le spore di
G.epigaeum (divisione Zygomycota) presentano una parete esterna composta da
un singolo strato di microfibrille chitiniche parallele, mentre la
parete interna (5-6 armstrong di spessore) è formata da due strati
caratterizzati da una differente organizzazione; quello più interno vicino al
plasmalemma ha una struttura fibrillare apparentemente dispersa, mentre quello
più esterno è organizzato regolarmente con una struttura fibrillare ad arco.
In G.epigaeum la struttura parietale parallela potrebbe essere interpretata
come tipica di un primo deposito di materiale simile a quello riscontrato dagli
stessi autori su giovani spore. La struttura delle fibrille chitiniche
organizzate ad archi della parete interna invece è successiva e strutturalmente
simile a quella descritta per la cuticola dei granchi e di altri crostacei e
per la cuticola degli insetti. La parete interna ed esterna svolgono
probabilmente un ruolo differente, in quanto la prima consente lo sviluppo e l’estensione della superficie sporale
durante la sua formazione, mentre l’interna, che si differenzia
successivamente, con la sue struttura chitinica ad archi, sembra essere
preposta alla resistenza nei confronti dei fenomeni di degradazione operati dai
microrganismi tellurici.
Numerose ricerche sono state fatte anche per
comprendere l’origine delle ornamentazioni (rugosità, echinulazioni,
asperità di differente tipo, ecc..) che frequentemente ricoprono la parete
esterna delle spore. Secondo Marchant (1979) le ornamentazioni, che appaiono
sulla superficie esterna delle spore, e presumibilmente anche quelle talvolta
rilevabili sulle pareti ifali, si formano per deposizione di materiale
secondario sulla superficie interna della parete esterna nel momento della sua
formazione.
Sviluppo della parete
durante la sporogenesi
La parete sporale gioca un ruolo molto importante nella formazione e nella germinazione delle spore. Poiché il continuo sviluppo ifale comporta anche una continua sintesi di materiale parietale, la sporulazione, che è un fenomeno discontinuo, determina ovviamente una interruzione nella produzione ifale e quindi del materiale parietale. Tali interruzioni riguardano in particolare il periodo che va dalla maturazione della spora alla sua germinazione.
Relativamente alla formazione delle pareti la maggior parte delle
spore è includibile in due categorie: la prima è quella in cui il
citoplasma della spora presenta una delimitazione ancora prima della sintesi
delle pareti e ciò avviene ad esempio nelle ascospore; la seconda è
quella invece in cui la sintesi delle pareti avviene durante lo sviluppo della
spora stessa.
Osservazioni (Grove e Cracker, 1970;Girbardt, 1957)
effettuate su specie di Funghi Mitosporici, coincidono con quelle classiche di
Bartnicki-Garcia (1973) secondo le quali, come abbiamo già visto, esiste un
delicato equilibrio tra sintesi e lisi parietale del tutto analogo a quello
osservato negli apici ifali in accrescimento.