Bruno Pacifici Pagina 6 30/08/99

Germinazione della spora

Quando la spora giunge a maturazione e viene liberata su un adatto substrato è potenzialmente in grado di germinare.

La germinazione è un fenomeno vitale che richiede energia per l’espletamento dei processi di sintesi necessari; tale energia proviene dalla ossidazione dei composti del carbonio, zuccheri e polialcool, immagazzinati come materiali di riserva nella spora durante la sua formazione (Gottlieb, 1975). Questi materiali di riserva vengono utilizzati dalla spora anche nella fase di quiescenza, che precede la germinazione, tuttavia è quest’ultimo processo che comporta un più intenso metabolismo delle risorse.

La germinazione in molte specie non avviene subito dopo la completa maturazione della spora, ma solo dopo un periodo più o meno lungo di dormienza; in altre specie invece le spore sono immediatamente pronte per iniziare un nuovo ciclo biologico. In alcuni casi questo periodo di latenza può essere costituzionale, cioè caratteristico della specie e talvolta anche relativamente lungo, come nel caso di alcuni parassiti delle piante le cui spore, prima della germinazione, richiedono alcuni mesi di dormienza a bassa temperatura; questo fenomeno consente a quelle spore che sono più sensibili alle basse temperature in fase di germinazione di superare i periodo freddi (svernamento). In altri casi la dormienza non è costituzionale, ma indotta da fattori ambientali, come la mancanza di una sufficiente umidità, oppure la presenza di una temperatura troppo bassa o troppo alta. Il ritardo nella germinazione è normalmente indotto dalla presenza di sostanze particolari sulla superficie esterna della spora (inibitori), come l’acido ferulico, l’acido paraidrossibenzoico, ecc..; l’azione degli inibitori è annullata successivamente da altre sostanze (attivatori) che la spora elabora alla fine del periodo di dormienza o al ritorno delle adatte condizioni ambientali; gli attivatori sono in grado di contrastare l’azione degli inibitori.

1ª FASE:

Il rigonfiamento, o imbibizione della spora rappresenta la prima fase della germinazione; secondo Smith et al. (1975) il fenomeno si svolge in due stadi;

il primo, non metabolico, è probabilmente dovuto a fenomeni di reidratazione passivi, mentre nel secondo, metabolico, il rigonfiamento è dovuto a processi di sviluppo protoplasmatici. Gli autori ritengono che, durante la fase di rigonfiamento, avvenga, in molte specie, la deposizione di nuovi strati parietali.

Quando si raggiunge il massimo di rigonfiamento la deposizione dei polimeri parietali sembra limitata ad una o poche aree entro la spora e queste diventano i futuri punti di emergenza del tubo germinativo.

In generale questo periodo di rigonfiamento dura alcune ore e termina con la comparsa del tubo germinativo, nel quale si polarizza lo sviluppo successivo.

Il rigonfiamento determina profonde modificazioni nella spora, con rotture della parete esterna: da una di queste rotture può fuoriuscire il tubo germinativo per estroflessione della parete interna che viene così a costituire l’esterna nella nuova struttura formata.

2ª FASE:

La seconda fase della germinazione ha inizio con l’emissione del tubo germinativo; la costruzione della parete del tubo germinativo può avvenire in tre diversi modi:

1° per continuazione delle pareti, esterna ed interna, della spora.

2° per continuazione di una sola parete o di alcuni strati parietali della spora.

3° per formazione di una nuova parete.

Successivamente con il procedere della germinazione si ha un aumento del numero di nuclei, sia nel citoplasma sporale che in quello del tubo germinativo. I tubi germinativi risultano circondati da una guaina fibrillare ben definita, che è assente in corrispondenza dell’apice.

Dati autoradiografici, ottenuti prima della protrusione del tubo germinativo, mostrano in molte specie una intensa sintesi parietale polarizzata su una piccola area della spora, questa regione diverrà l’apice del futuro tubo germinativo. Anche nei casi in cui la deposizione parietale interessa tutta la superficie interna della cellula, come in Mucor rouxii, Aspergillus ochraceus, ecc.., al momento della germinazione si osserva una polarizzazione nella deposizione di materiale parietale in un punto ben determinato della superficie interna. Nei primi stadi della germinazione i tubi germinativi in incipiente formazione contengono vescicole citoplasmatiche simili alle vescicole secretorie rinvenibili negli apici ifali in accrescimento. Tali vescicole svolgono probabilmente un ruolo importante nella formazione della parete trasportando materiale parietale ed enzimi nella regione di sintesi delle pareti.

Per quanto concerne le modificazioni degli organuli cellulari,

nelle spore in germinazione si nota un aumento volumetrico del nucleo seguito dalla sua divisione, che può avvenire prima o durante l’emissione del tubo germinativo, nelle spore mononucleate il nucleo figlio migra all’interno del tubo germinativo. In questa fase il reticolo endoplasmatico risulta considerevolmente più abbondante rispetto alle fasi di quiescenza. I ribosomi aumentano, come probabile risultato dell’incremento dell’attività metabolica, prima e durante la germinazione. Anche le vescicole citoplasmatiche presentano un notevole aumento numerico al momento della germinazione; queste analogamente a quanto osservato per i processi di allungamento ifale, svolgono un ruolo fondamentale nei processi di neoformazione parietale. Anche i mitocondri sono normalmente presenti nelle spore dormienti, ma subiscono un aumento numerico e cambiamenti di forma durante la germinazione della spora (Bartnicki-Garcia et al., 1968; Smith et al., 1975).

Circa i meccanismi che regolano l’estroflessione, ed il punto nella parete della spora in cui compare il tubo germinativo, è stato ipotizzato l’intervento di correnti ioniche interne (Trinci, 1984) del reticolo endoplasmatico e dei dictiosomi (Grove e Cracker, 1970).

La formazione del tubo germinativo e la delimitazione della prima cellula ifale mediante la comparsa di un setto, coincidono con la prima divisione cellulare. Nei funghi appartenenti alla divisione Zygomycota ed in alcuni Ascomycota assistiamo ad un tipo di mitosi chiusa, cioè con la persistenza della membrana nucleare. Nei basidiomiceti, ad eccezione degli uredinali, la mitosi è di tipo aperto, cioè in corrispondenza della metafase si ha la scomparsa della membrana nucleare.