Citoplasma e organuli

Bruno Pacifici Pagina 3 30/08/99

Il citoplasma, sede dei processi metabolici fondamentali, risulta delimitato da una membrana plasmatica di natura fosfolipidica e dalla parete cellulare.

I mitocondri sono essenzialmente analoghi a quelli delle altre cellule eucariote; sono dotati di movimento entro il protoplasma cellulare e in alcune specie sono tanti grandi da poter essere visti con il microscopio ottico.

Nella maggior parte delle cellule fungine non esiste un vero e proprio apparato del Golgi; probabilmente il suo equivalente nella cellula fungina è rappresentato dai dictiosomi, strutture membranose deputate alla produzione delle vescicole secretorie.

Nelle cellule ifali mature, nelle cellule di strutture di riserva e nelle spore troviamo inclusioni citoplasmatiche a forma di goccioline contenenti lipidi e glicogeno.

I vacuoli citoplasmatici sono circondati da una membrana detta tonoplasto, possono assumere anche grandi dimensioni e, in alcune cellule, sono preposti all’aumento della pressione di turgore.

La parete cellulare

Ha una composizione fisica e chimica abbastanza costante nei differenti taxa.

La chitina è il componente principale della parete cellulare nei funghi.

Nella parete si individua a sua volta una parete esterna che può essere pluristratificata, ed una interna anch’essa pluristratificata. Diversi componenti dell’una si fondono con l’altra per questo non sono sempre distinguibili.

La parete ifale esterna è composta da alfa (1-3) glucani (S-glucani).

La parete interna è composta da un complesso di R-glucani-chitina; gli R-glucani, con legami beta (1-6), sembrano avvolgere lo strato chitinico.

Ruolo delle vescicole citoplasmatiche nella formazione delle pareti ifali

Secondo uno schema proposto nel 1970 da Grove et al. i dictiosomi, sede di produzione delle vescicole secretorie ricevono materiale parietale direttamente dal reticolo endoplasmatico con cui sono in stretta connessione e differenziano al polo distale vescicole secretorie che migrano verso l’apice, talvolta fondendosi tra loro durante il percorso. All’apice ifale le vescicole si fondono con la membrana plasmatica liberando il contenuto. Grove e Cracker prospettavano l’ipotesi che le vescicole citoplasmatiche coinvolte nella costruzione parietale potessero contenere polisaccaridi parietali ed enzimi litici.

L’assemblamento di vescicole all’apice ifale sembra correlato ad una struttura apicale nota come Spitzenkorper (corpo apicale). Quando lo sviluppo ifale cessa lo Spitzenkorper scompare per riapparire immediatamente prima della ripresa di un ulteriore sviluppo apicale e con posizione correlata alla direzione dello sviluppo stesso.

Nel movimento delle vescicole sembra implicato il cytoskeleton. Infatti, sembra certo che l’ifa fungina in sviluppo contenga all’apice un cytoskeleton composto da microfilamenti e microtubuli disposti longitudinalmente ed in connessione con la membrana plasmatica; il cytoskeleton nell’apice è anche preposto al trasporto direzionale delle vescicole verso la membrana plasmatica. La maggior parte degli autori sembra concorde nell’ammettere che la formazione della parete cellulare avvenga attraverso un processo di deposizione in loco del contenuto intravescicolare.

All’interno della cellula i chitosomi o microvescicole, si muovono verso l’apice ifale e sono probabilmente responsabili del trasporto della chitin-syntetase verso il plasmalemma apicale, dove avviene l’assemblaggio delle microfibrille chitiniche. Ogni singolo chitosoma trasporta gli enzimi sufficienti per sintetizzare una singola microfibrilla. Dal punto di vista morfologico i chitosomi misurano da 40 a 70 nm, hanno una membrana ricca in steroli, e apparentemente contengono solo enzimi in forma inattiva per la sintesi della chitina. Per quanto concerne la formazione delle microfibrille all’interno della cellula, è necessario considerare che i chitosomi contengono grandi quantità di precursori inattivi della chitin-syntetase, e l’attivazione probabilmente avviene per contatto con le proteasi presenti sulla superficie parietale interna delle cellule in allungamento.

Secondo Bracker et al. (1976) è presumibile che ciascuna catena chitinica sia fabbricata da una unità separata di chitin synthetase e le nascenti catene cristallizzino collegialmente in una singola microfibrilla. Infatti, le unità di chitin synthetase sembrano capaci, in vitro, di associarsi l’una con l’altra ed assemblarsi in strutture vescicolari o nastriformi capaci di sintetizzare microfibrille.

Per quanto riguarda la sintesi della chitina ci sono buone ragioni per ritenere che avvenga solo in corrispondenza della membrana plasmatici. Il materiale parietale amorfo quindi non microfibrillare, sarebbe invece probabilmente sintetizzato nel citoplasma, trasportato alla parete entro vescicole, scaricato nello spazio periparietale e quindi legato nella rete microfibrillare.

È stato ipotizzato, accanto alla teoria proteolitica, anche un altro meccanismo di attivazione della chitin synthetase che coinvolge i lipidi di membrana; infatti, i cambiamenti nella composizione lipidica parietale potrebbero avere un effetto di attivazione sulla chitin synthetase. Il cambiamento è dovuto al fatto che i chitosomi contengono lipidi differenti.

Accettando quest’ultima ipotesi

la chitin synthetase risulterebbe un enzima integrato nella membrana plasmatici e dovrebbe essere considerata come una proteina di membrana