Autore Bruno Pacifici

r I tropismi

La curvatura di una parte della pianta verso uno stimolo esterno è detto tropismo. Se la crescita avviene nella direzione dello stimolo, il tropismo è positivo, mentre se essa avviene in senso opposto, il tropismo è negativo.

La più nota interazione fra le piante e l’ambiente esterno è la curvatura verso la luce degli apici dei germogli. E oggi noto che questo fenomeno, chiamato fototropismo, è dovuto all’allungamento, per effetto dell’auxina, delle cellule del lato in ombra dell’apice.

Briggs ha dimostrato chiaramente che l’auxina migra dalla parte illuminata verso quella in ombra e che la curvatura dell’apice è una risposta a questa ineguale distribuzione. È stato anche dimostrato che tale migrazione è indotta specialmente dalla luce di lunghezza d’onda compresa tra 400 e 500 nanometri. Questa osservazione indica che un pigmento sensibile alla luce della lunghezza d’onda del blu funziona da mediatore di tale effetto.

Un altro tropismo molto noto è il geotropismo. La percezione della gravità coinvolge la deposizione degli amiloplasti o plastidi privi di amido all’interno di cellule specializzate del germoglio e della radice. Tali cellule si trovano lungo tutto il germoglio, spesso in gruppi che sono contigui o che circondano i fasci vascolari (guaine del fascio). Nelle radici, a ogni modo, sono localizzate nella cuffia, e in particolare nel suo nucleo centrale (columella). Funzionano da sensori di gravità (statoliti). Come il movimento di questi sensori di gravità venga tradotto in un gradiente ormonale è ancora da dimostrare in modo convincente.

Un tropismo meno evidente, è il tigmotropismo, una reazione al contatto con un oggetto solido. I cirri costituiscono uno degli esempi più comuni. Essi si avvolgono intorno all’oggetto con cui vengono a contatto permettendo così alla pianta di arrampicarsi.

r I movimenti

I movimenti nastici

Le foglie o le foglioline delle foglie composte effettuano di solito movimenti nastici. Di solito questi movimenti delle foglie sono provocati da pulvini che si trovano alla base del picciolo, della lamina o della fogliolina, tuttavia si verificano anche in molte piante sprovviste di pulvini. Per esempio, l’epinastia si verifica quando le cellule della parte superiore del picciolo o della lamina, soprattutto quelle della nervatura principale, si accrescono ( si allungano irreversibilmente) più di quelle della arte inferiore. In termini generali i movimenti nastici sono reversibili.

Nictinastia (di notte): i movimenti nictinastici sono processi ritmici controllati da interazioni tra l’ambiente e l’orologio biologico, comporta il movimento delle foglie da una posizione quasi orizzontale durante il giorno ad una quasi verticale durante la notte.

Idronastia: ripiegamento o arrotolamento delle foglie in risposta allo stress idrico.® ipotesi delleturgorine

Tigmonastia: sono movimenti da contatto molto diffusi. L’esempio più eclatante è nella mimosa dove la stimolazione di una fogliolina provoca il collasso delle altre lungo la pianta. Le foglie si accartocciano per evitare di essere mangiate dagli insetti. L’accartocciamento è provocato dalla fuoriuscita dell’acqua dalle cellule motore dei pulvini, un evento associato all’efflusso di ioni K⁺.

Il turgore delle cellule del pulvino potrebbe essere associato ad una nuova classe di ormoni vegetali denominati turgorine. Ad ipotizzarlo è stato Schildknecht.

La dionea: è uno dei pochi esempi dove un potenziale d’azione è utile per provocare un movimento delle foglie. L’insetto stimola dei peli epidermici sensori provocando la chiusura dei lobi.

Tigmorfogenesi: alla stimolazione da contatto la maggior parte delle piante vascolari studiate risponde con un rallentamento dell’allungamento del fusto e con un aumento del suo diametro, con conseguente produzione di piante corte e tozze. Chiaramente questi movimenti sono affini alla tigmnonastia, ma in questo caso non si tratta di movimenti rapidi.

r I ritmi circadiani

sono cicli di regolari di circa 24 ore riscontrati quasi universalmente sia nel regno vegetale che animale . La maggior parte dei ricercatori ritiene che siano endogeni, cioè controllati da meccanismi interni all’organismo stesso. Sebbene i ritmi circadiani si originino all’interno dell’organismo stesso, l’ambiente agisce come un agente sincronizzante, un fattore questo molto importante per la sopravvivenza sia degli individui sia della specie. La luce e la temperatura sono i principali fattori di aggiustamento. Questi orologi biologici devono possedere nel loro funzionamento un qualche meccanismo di compensazione, un sistema di retroazione che li adatti alle variazioni di temperatura.

r Il fotoperiodismo

è una risposta biologica al variare del rapporto luce/oscurità nel ciclo giornaliero delle 24 ore.

Garner ed Allard distinsero le piante in tre tipi generali: brevidiurne, longidiurne e neutrodiurne.

Piante longidiurne e brevidiurne

Le piante brevidiurne fioriscono all’inizio della primavera o in autunno ; esse richiedono un periodo di luce più breve di una data lunghezza critica. Le piante longidiurne fioriscono principalmente in estate quando il periodo di luce supera una lunghezza critica.

Il fattore importante non è la lunghezza assoluta del fotoperiodo, ma piuttosto se esso è più lungo o più corto di un particolare intervallo critico. Le piante neutrodiurne fioriscono indipendentemente dalla lunghezza del giorno. Alcuni esempi di piante neutrodiurne sono il cetriolo, il girasole, il tabacco, il riso, il mais e il pisello. Anche le condizioni ambientali influenzano il comportamento fotoperiodico l giusquiamo, per esempio, a 28,5°C richiede 11 ore e mezzo di luce, mentre a 15,5°C ne richiede solo 8 e mezzo.

Hamner e Bonner dimostrarono che è la lamina fogliare che percepisce lo stimolo fotoperiodico. Una pianta completamente defoliata non può essere indotta a fiorire. Inoltre esperimenti con piante brevidiurne hanno mostrato che tutte richiedono periodi ininterrotti di oscurità e non di luce ininterrotta.

Sensibilità all’interruzione del periodo di buio

Secondo il fisiologo vegetale Erwin Bünning , il controllo fotoperiodico della fioritura è anche regolato da un ritmo endogeno che presenta fasi distinte a seconda che la luce abbia un effetto stimolante (fase fotofila) o inibente (fase scotofila). I cosiddetti esperimenti dell’interruzione con luce infatti costituiscono alcune delle migliori conferme dell’ipotesi di Bünning.

r La base chimica del fotoperiodismo

Hamner e Bonner eseguirono esperimenti con luce di diversa lunghezza d’onda, variando l’intensità e la durata dei lampi di luce. La luce nel rosso che si dimostrava più efficace nell’indurre la germinazione era della stessa lunghezza d’onda di quella che determinava la reazione di fioritura – circa 660 nanometri. La luce che più si mostrava efficace nell’inibire l’effetto prodotto sui semi dalla luce nel rosso era quella a lunghezza d’onda a 730 nm.

Interpretazione dei risultati:

Scoperta del fitocromo:

Le piante contengono un pigmento che esiste in due differenti forme interconvertibili: P_r (assorbe nel rosso) e P_fr (assorbe nel rosso lontano) . Quando una molecola di P_r assorbe un fotone di luce nel rosso di lungheza d’onda di 660 nm, essa è convertita a P_fr nel giro di un millesimo di secondo; quando una molecola di P_fr assorbe un fotone di luce nel rosso scuro di 730 nm, essa è velocemente riconvertita alla forma P_r. Queste reazioni sono chiamate reazioni di fotoconversione. La forma di P_fr è biologicamente attiva, cioè è capace di innescare una risposta fisiologica, come la germinazione del seme; la forma P_r è inattiva.

Cos’è che , rimanendo influenzato dai cicli naturali giorno-notte, induce la fioritura?

Poiché la luce bianca contiene le lunghezze d’onda sia del rosso che del rosso lontano, le due forme del pigmento sono esposte simultaneamente ai fotoni capaci di indirizzare la loro fotoconversione verso la forma opposta. Dopo alcuni minuti di esposizione alla luce bianca, quindi, si stabilisce un fotoequilibrio durante il quale sono bilanciate le due reazioni P_{r ®} P_{fr ®} P_r. In ogni istante, in queste condizioni, una quantità costante di molecole del fitocromo si ritrova in ciascuna forma (circa 60% di P_fr alla luce di mezzogiorno) e queste quantità rimangono tali fino a quando la luce rimane costante. Quando le piante, alla fine del periodo di luce, si ritrovano al buio, la quantità di P_fr si abbassa sensibilmente in un periodo di alcune ore. Se un grosso quantitativo viene rigenerato mediante luce nel rosso nel mezzo del periodo di buio, esso inibirà la fioritura nelle piante a giorno lungo(cioè a notte breve) che altrimenti non sarebbero fiorite.

La molecola di fitocromo è un omodimero costituito da due polipeptidi identici. Ciascuno dei due ha un gruppo prostetico detto cromoforo. Quando il P_r è convertito in P_fr sembra verificarsi nel cromoforo una isomerizzazione cis-trans.

È ora certo che esistono due tipi principali di fitocromo: tipo 1 e 2

· In ogni caso quando si parla di fitocromo si fa riferimento ad un gruppo di proteine affine legate ad un cromoforo simile, se non identico.

· È presente nella maggior parte degli organi di tutte le piante studiate, comprese le radici. In tutte le piante il fitocromo è presente e sintetizzato come P_r: apparentemente il P_fr non può essere sintetizzato al buio.

· A livello subcellulare il fitocromo si trova nel nucleo e nel citosol ma non sembra essere in nessun organulo o membrana o nel vacuolo.

· La predominanza e l’abbondanza del tipo 1 nelle piante eziolate probabilmente consente a queste di intercettare anche una luce molto debole e di svilupparsi in normali piante verdi. Quando le piantine vengono illuminate, una delle loro risposte è la perdita della maggior parte del loro fitocromo di tipo 1.

· Il P_r assorbe le radiazioni del rosso più attivamente di quanto il P_fr assorba quelle del rosso lontano ; inoltre il P_r è convertito più efficaciemente in P_fr di quanto il P_fr non sia convertito in P_r. Perciò la luce solare agisce principalmente come sorgente di rosso e produce più P_fr che P_r.

· Degradazione e conversione al buio fanno diminuire il P_fr, perlomeno per il fitocromo di tipo 1.

r L’eliotropismo

capacità di muoversi durante il giorno, orientandosi perpendicolarmente o parallelamente rispetto ai raggi solari diretti. Esiste il diaeliotropismo dove le foglie si orientano perpendicolari rispetto ai raggi solari e il paraeliotropismo dove le piante evitano attivamente la luce diretta solare orientando le loro lamine fogliari parallelamente ai raggi solari.