Autore Bruno Pacifici

L’accrescimento è limitato ad alcune zone contenenti cellule che si sono appena originate dalla divisione cellulare di un meristema.

I meristemi apicali di radice e germoglio si formano durante lo sviluppo dell’embrione e vengono detti primari.

Il cambio cribro-vascolare e le zone meristematiche a livello dei nodi delle monocotiledoni e delle foglie delle graminacee restano indistinti fino a qualche tempo dopo la germinazione: essi sono detti secondari.

Foglie, fiori e frutti sono validi esempi di strutture determinate: si accrescono fino a raggiungere una certa dimensione, poi invecchiano e muoiono.

I meristemi sono indeterminati :potenzialmente immortali.

Quando un meristema vegetativo diventa riproduttivo , diventa determinato

Le specie monocarpiche fioriscono una sola volta e poi muoiono.

La maggior parte è costituita da piante annue, bienni. Casi eccellenti sono l’agave (vive dieci anni e fiorisce all’ultimo) ed il bambù (vive mezzo secolo prima di fiorire)

Le policarpiche fioriscono almeno due volte e tra una e l’altra si accrescono.

Le fasi di accrescimento e di sviluppo delle cellule

Due cellule possono dividersi secondo piani diversi:

1. Divisione periclinale: parallela alla superficie più vicina della pianta

2. Divisione anticlinale

La divisione di una cellula inizia con la produzione di un setto di separazione formato da pectine che vengono liberate da vescicole provenienti dal complesso del Golgi. Successivamente si ha la formazione della parete primaria grazie ad altri polisaccaridi.

Cosa guida la migrazione delle vescicole del Golgi all’equatore? I microtubuli

L’aumento di dimensioni della cellula è accompagnato dall’assorbimento di acqua nel vacuolo, che ingrossa a sua volta tutti gli organi allungati della pianta. Si tratta, di fatto, di un allungamento.

Modificazione della parete primaria durante l’accrescimento

Nella cellula giovanile l’orientamento delle microfibrille è pressochè casuale, mentre la distensione avviene in senso longitudinale perché le microfibrille depositate più di recente sulla superficie interna della parete sono orientate perpendicolarmente all’asse longitudinale della cellula. Durante l’accrescimento le microfibrille più vecchie, che si trovano sull’esterno della parete, sono tirate nella direzione dell’allungamento.

Che cosa controlla l’orientamento delle microfibrille? La formazione della cellulosa può essere controllata da enzimi presenti sul plasmalemma: globuli sulla faccia esterna e rosette sulla faccia interna. Il movimento di queste strutture sembra essere guidato dai microtubuli che appaiono in stretta associazione con essi.

Il ciclo cellulare

Dopo la mitosi e prima della replicazione del DNA vi è un periodo in cui la cellula si accresce prima ancora che il DNA si replichi (G1), seguono quindi la replicazione del DNA (S) , l’accrescimento dopo la replicazione (G2) ed infine la mitosi che completa il ciclo.

Sulla base degli eventi accennati, una delle cellule figlie prodotte dalla mitosi può non continuare nel ciclo cellulare ma aumentare di dimensioni e differenziarsi:

-se questo avviene prima della replicazione del DNA, la cellula differenziata avrà il normale corredo diploide ,

-tuttavia non è raro che il differenziamento avvenga dopo la replicazione del DNA, così che la cellula differenziata abbia più della quantità diploide.

-A volte i cromosomi si duplicano ulteriormente senza divisione cellulare e la cellula differenziata diventa poliploide.

-----Le cellule vegetali differenziate possono a volte rientrare nel ciclo mediante un processo che è detto dedifferenziamento ridiventando meristematiche.------

I 5 gruppi di ormoni ufficialmente riconosciuti comprendono 4 auxine, molte gibberelline, diverse citochinine, l’acido abscissico e l’etilene.

Gli ormoni sono di solito attivi a concentrazioni interne intorno a 1mmolare.

Affinchè l’ormone sia attivo e specifico a concentrazioni micromolecolari, deve :

-essere riconosciuto e legato da cellule bersaglio

-il recettore proteico deve provocare cambiamenti metabolici tesi ad amplificare il segnale.

L’auxina è ora nota come acido indolacetico (IAA). Nel 1926 Went dimostrò che l’apice del coleottile esercitava il suo effetto tramite una sostanza chimica e induceva la curvatura. Le piante tuttavia contengono altri tre composti che sono strutturalmente simili all’ IAA e che provocano molte delle sue risposte e che dovrebbero quindi essere considerati auxine.

-è prodotta dai meristemi apicali e dalle giovani foglioline; in discrete quantità è prodotta anche dall’embrione del seme e dai giovani frutti.

-il metabolita di partenza per la sua produzione sembra essere il triptofano.

-viene traslocata sia nel germoglio che nella radice. La traslocazione è polarizzata: in senso basipeto nei tessuti del germoglio e acropeto nella radice.

-l’effetto più tipico dovuto ad essa è la distensione.

-la quantità di auxina presente dipende anche dalla quantità di essa che viene distrutta

(enzimaticamente e con la fotossidazione)

-la sua demolizione da parte della indolacetico-ossidasi aumenta col progredire dell’età dei tessuti.

-nelle piante che hanno struttura secondaria, l’auxina favorisce la formazione e l’attività del cambio cribro-vascolare. Il massimo sviluppo di xilema e floema insieme si raggiunge in presenza di auxina e gibberellina.

-la prima applicazione pratica dell’auxina concerneva il suo effetto stimolante sulla formazione di radici avventizie nelle talee.

-promuove anche l’accrescimento del frutto. Trattando il fiore femminile con auxina, si possono produrre frutti partenocarpici, ossia prodotti senza fecondazione, come nel caso di pomodori, melanzane, cetrioli privi di semi. Con tutta probabilità, una sorgente di auxina è il seme in via sviluppo.

-è prodotta nelle foglie giovani, ma piuttosto che avere un effetto diretto sulla loro velocità di crescita ne influenza l’abscissione. L’abscissione, infatti, è posta in relazione con una diminuita produzione di auxina in essa. È utile per prevenire la caduta della foglia e del frutto e pertanto limita le perdite durante il trasporto di queste piante. Un utilizzo in maggiori quantità viene effettuato da chi accelerare la raccolta dei frutti.

Esistono diversi composti sintetici- ad es. l’acido naftalenacetico (NAA), l’acido indolbutirrico (IBA) e l’acido 2,4 diclorofenossiacetico (2,4-D)- che hanno attività auxinica ed essendo più stabili dell’IAA, in quanto non attaccabili dall’IAA-ossidasi, vengono largamente impiegati in agricoltura.

Le gibberelline chimicamente sono dei terpenoidi i quali sono tutti costituiti da una struttura di base a 5 atomi di carbonio, l’isoprene.

-nelle piante superiori la gibberellina è prodotta dai meristemi apicali a subapicali del fusto, dalle

giovani foglioline, dai giovani embrioni e dal seme.

-la radice sembra incapace di sintetizzare la struttura di base della gibberellina, tuttavia interviene

ugualmente nel processo biosintetico dell’ormone operando alcune interconversioni.

-si muove in tutte le direzioni.

-interviene sia sulla divisione cellulare sia sulla distensione e partecipa alla fioritura e alla

dormienza. In molte specie le gibberelline interrompono il periodo di quiescenza, provocando lo sviluppo dell’embrione e la formazione della plantula. È stato dimostrato che le gibberelline stimolano la germinazione del polline e lo sviluppo dei tubetti pollinici in varie piante. Al pari dell’auxina, le gibberelline possono causare lo sviluppo di frutti partenocarpici.

Le citochinine sono composti adeninici sostituiti che agiscono principalmente sulla divisione cellulare, ma anche sulla distensione.

Le tre citochinine più comuni e fisiologicamente più attive in diverse piante, nella forma di basi libere sono: la zeatina, la diidrozeatina e l’isopenteniladenina (IPA)

Se si taglia il midollo di fusto di una dicotiledone e lo si coltiva sterilmente su un mezzo agarizzato si forma un ammasso disorganizzato di cellule non specializzate e tipicamente poliploidi, che è detto callo. Se si mantiene un elevato rapporto citochinine/auxine, nel callo vengono prodotte cellule meristematiche che dividendosi danno origine ad altre cellule che si svilupperanno in gemme, fusti e foglie. Scegliendo il rapporto appropriato dai calli di molte specie (in particolare di dicotiledoni) si possono ottenere nuove piante. La formazione di germogli da un callo, con o senza radici avventizie, è detta organogenesi.

Le citochinine ritardano la senescenza ed aumentano l’assorbimento dei nutrienti.

Inoltre stimolano lo sviluppo delle gemme laterali nelle dicotiledoni. Questo avvalora ulteriormente l’ipotesi che esse siano in grado di annullare la dominanza apicale. Rapporti elevati citochinine/auxine favoriscono lo sviluppo delle gemme, mentre rapporti bassi favoriscono la dominanza.

Fusto e radice non richiedono citochinine per il loro allungamento, oppure ne contengono già quantità sufficienti

Stimolano lo sviluppo dei cloroplasti e la sintesi della clorofilla

È opinione diffusa che mentre le auxine e le gibberelline influenzano soprattutto la trascrizione nel nucleo, le citochinine influenzano prevalentemente la traduzione nel citosol, tuttavia questo potrebbe non essere vero.

H H

\ /

C=C

/ \

H H

L’etilene è una molecola molto semplice e si distingue perché si trova sotto

forma gassosa.

-è prodotta in abbondanza in molti frutti durante la maturazione, dalle

cellule della radice durante la curvatura geotropica e in più modesta

quantità da quasi tutte le altri parti della pianta. L’effetto dell’etilene sulla maturazione dei frutti presenta importanti applicazioni in agricoltura; la principale riguarda la stimolazione della maturazione di pomodori che vengono raccolti ancora verdi e conservati in etilene fino al momento della vendita.

-La produzione di etilene sembra strettamente correlata alla quantità di auxina presente nella cellula: una determinata concentrazione di auxina stimola la produzione di grandissime quantità di etilene in alcune piante.

-ritarda anche l’allungamento del fusto (escluso mango e bromeliacee) , aumenta la sua espansione radiale, stimola la formazione su di esso di radici avventizie e provoca la senescenza delle foglie. Nelle foglie l’etilene presumibilmente mette in azione gli enzimi che causano la dissoluzione della parete cellulare, fenomeno collegato con l’abscissione.

L’acido abscissico sembra universalmente distribuito in tutte le piante superiori.

-è prodotto principalmente dalle foglie

-controlla la dormienza e l’ abscissione delle foglie

-auxina e acido abscissico hanno quindi azione antagonista

La dominanza apicale: è l’azione che la gemma apicale esercita su quelle laterali, delle quali ne impedisce o ne ritarda lo sviluppo.

Si possono avere casi di forte dominanza come nel girasole o bassa come nel pomodoro.

-L’azione inibitrice che la gemma apicale esercita su quelle laterali è gradualmente minore man

mano che aumenta la distanza delle gemme dall’apice.

-La dominanza apicale tende ad attenuarsi con l’invecchiare della pianta.

-Si è propensi a credere che il meristema apicale polarizzi verso di sé il flusso di vari composti (ad es.aminoacidi e zuccheri), di elementi semplici (fosforo, potassio, calcio) e di H₂O in particolare,

ed in questo modo impedisca lo sviluppo delle gemme laterali.¬ teoria nutritiva della dominanza apicale.

È stato dimostrato che questo flusso di nutrienti è “diretto” dalla auxina presente in elevata concentrazione nelle gemme apicali.

L’accrescimento della pianta:

Accrescimento per divisione-Gli ormoni più direttamente interessati nel controllo dell’attività mitotica delle cellule sono le citochinine. L’effetto più tipico è quello di stimolare la divisione cellulare. Il loro effetto sembra sia dovuto alla loro azione sulla sintesi degli acidi nucleici e delle proteine. La somministrazione di gibberellina a piantine intere determina spesso un forte incremento della crescita. Questo effetto è dovuto in parte all’incremento delle divisioni cellulari a livello dei meristemi subapicali ed in parte alla stimolazione della distensione cellulare.

Da tutto questo si ritiene quindi che la divisione sia controllata da un rapporto GA/citochinine esistente nelle cellule.

Accrescimento per distensione-è regolato dall’auxina. L’aumento delle dimensioni di ciascuna cellula comporta un considerevole aumento del sistema vacuolare e, quindi, una notevole introduzione di acqua dall’esterno. A questo segue l’accrescimento della parete cellulare e del citoplasma. L’accrescimento per distensione coinvolge quindi:

1. Uno stiramento della parete cellulare

2. Il mantenimento della pressione di turgore

3. La sintesi di materiali diversi, dalla cellulosa agli acidi nucleici e proteine.

Effetto dell’auxina sulla respirazione:i segmenti trattati con auxina consumano più O2 degli altri.

Questo consumo potrebbe essere una conseguenza dell’effetto dell’ormone e non una causa; la crescita più intensa porta ad una maggiore utilizzazione dell’ATP con la conseguenza che più alta diventa la concentrazione di ADP+Pi nei mitocondri ,e ,siccome le ossidazioni che avvengono in questi organuli decorrono strettamente accoppiate alla fosforilazione (ADP+Pi®ATP), ne consegue che le ossidazioni si svolgono con maggiore intensità.

Effetto dell’auxina sulla parete cellulare:vi sono dati che indicano che l’auxina, alle concentrazioni attive sulla crescita, rende il potenziale di membrana più negativo. Il compartimento cellulare che oggi si ritiene sia il sito primario dell’azione dell’auxina è la parete cellulare, con il plasmalemma adiacente.

La dormienza:

è un periodo di quasi completa inattività.La preparazione per il superamento dei periodi sfavorevoli deve essere fatta dalla pianta in anticipo al sopraggiungere delle condizioni avverse.

Le forme di dormienza più significative sono:

dormienza delle gemme-variando temperatura, fotoperiodo, qualità della luce, disponibilità di minerali o rifornimento di acqua, si può indurre sperimentalmente in molte piante la dormienza delle gemme.

-Alla base del controllo della dormienza ci sono fattori interni specifici della specie che riflettono la

peculiarità del genoma.

-l’acido abscissico è da tutti ormai considerato un ormone che induce e mantiene la dormienza delle gemme in un buon numero di foglie caduche. È altresì noto che, in diversi casi, gemme quiescenti possono essere indotte a riprendere la crescita quando venga loro somministrata gibberellina. Somministrando contemporaneamente GA e ABA, le gemme mantengono lo stato fisiologico in cui si trovano prima del trattamento. Tutto ciò ha portato alla conclusione che in diverse piante lo stato fisiologico di una gemma sia regolato dal rapporto esistente tra inibitori e promotori.

dormienza dei semi-nei casi semplici, la quiescenza del seme è dovuta al fatto che esso si trova in condizioni ambientali- acqua, ossigeno, temperatura, luce- sfavorevoli per germinare.

-Acqua perché nella germinazione il primo atto del processo è l’imbibizione.

-Anche la temperatura è fondamentale poiché alla base del fenomeno vi sono numerose reazioni chimiche, tutte sensibili a questa.

-Siccome parte di queste reazioni sono di tipo ossidativo, e l’ossigeno è nella cellula l’accettore di idrogeno per eccelenza, si comprende l’importanza dell’ossigeno per la germinazione.

Il tegumento del seme di molte specie , al momento in cui i semi si distaccano dalla pianta madre, è completamente impermeabile all’acqua. La permeabilità del tegumento di questi semi aumenta pian piano nel tempo, quando i semi sono raccolti e conservati; in condizioni naturali, e cioè nel terreno, i semi diventano bruscamente permeabili in seguito all’attacco di microrganismi.

I semi di alcune specie rimangono allo stato quiescente perché il loro tegumento è così rigido che impedisce la crescita dell’embrione. Se invece il tegumento diventa secco, nelle pareti delle cellule avvengono alcuni cambiamenti che non gli permettono, quando il seme verrà di nuovo messo in presenza di acqua, di resistere più alle pressioni che si sviluppano in seguito alla imbibizione dell’embrione. Il tegumento allora si rompe ed il seme germina.

In talune specie si formano semi nei quali l’embrione non si sviluppa così rapidamente come i tessuti circostanti, cosicchè quando i semi si distaccano dalla pianta madre gli embrioni non sono ancora perfettamente sviluppati. È evidente che la germinazione dei semi di queste piante è rinviata al momento in cui l’embrione sarà maturo. In certi casi l’origine della dormienza è triplice; nei semi di Frassino, ad esempio, si ha contemporaneamente un tegumento impermeabile, un embrione immaturo ed un inibitore presente nei cotiledoni.

Il più comune tipo di dormienza dei semi è quello dovuto alla presenza di un embrione morfologicamente maturo ma fisiologicamente incapace di riprendere la crescita.

La rimozione degli inibitori è la condizione prima affinchè il seme possa interrompere la dormienza e germinare.

La necessità da parte dei semi di subire l’effetto di basse temperature, essere disidratati, o lavati abbondantemente con acqua per poter diventar germinabili, riflette l’adattamento delle piante agli ambienti più disparati.

Si ritiene che, analogamente a quanto si verifica nelle gemme, dormienza e risveglio siano il risultato di un diverso rapporto esistente tra sostanze inibitrici e sostanze promotrici.

L’abscissione:

fenomeno attraverso il quale la pianta si libera fisiologicamente delle foglie ormai senescenti, dei fiori o di parte di essi e dei frutti maturi.

Auxina, gibberelline, citochinine e acido abscissico influenzano la senescenza e quindi anche l’abscissione, in quanto questi due eventi sono strettamente collegati tra loro.

La somministrazione di etilene, invece, stimola sempre l’abscissione, o per lo meno non si è mai verificato che un trattamento con etilene abbia ritardato l’abscissione. L’etilene sembra controllare direttamente l’abscissione in quanto è alla sua presenza che si deve la comparsa della cellulasi, che è l’enzima chiave del distacco di una foglia.