Autore Bruno Pacifici

r Controllo degli enzimi fotosintetici da parte della luce

La luce regola l’attività di parecchi enzimi fotosintetici: questi enzimi sono attivi alla luce ed inattivi o molto meno attivi al buio.

La produzione di CO₂ è, perciò, decisamente interrotta di notte a causa dell’inattività di alcuni enzimi, della chiusura degli stomi e della mancanza di ATP e NADPH.

I meccanismi di attivazione alla luce sono indiretti e l’energia luminosa non è direttamente assorbita degli enzimi. È coinvolta, invece, la luce assorbita dai fotosistemi. La maggior parte di questi enzimi possiede ponti disolfuro (S-S) che alla luce sono ridotti a due gruppi sulfidrilici. La riduzione provoca un importante modificazione della struttura dell’enzima, per cui la sua attività aumenta.

In questa riduzione sono utilizzati elettroni provenienti dalla fotolisi dell’acqua.

r La fissazione di CO₂ nelle specie succulente (metabolismo acido delle crassulacee)

· Le specie succulente mancano di uno strato ben definito di cellule a palizzata e la maggior parte delle cellule fotosintetizzanti delle foglie o del fusto forma un tessuto lacunoso. Sono inoltre presenti, anche se poco distinguibili, cellule delle guaina del fascio.

· Le piante CAM, di solito, crescono dove l’acqua è scarsa o è difficile da ottenere, per esempio nelle regioni desertiche e semi-aride, nelle paludi salmastre e nei siti di epifitismo.

· Aprono gli stomi e fissano il CO₂ in acido malico soprattutto di notte, quando la temperatura è più bassa e l’umidità relativa è più elevata.

· Nel vacuolo l’acido malico si accumula, a volte a concentrazioni molto elevate fino al sorgere de sole. Questo accumulo rende molto negativo il potenziale osmotico delle cellule, per cui esse possono assorbire acqua e trattenerla quando la pianta si trova in suoli acidi o salati.

In sintesi:

Le piante CAM come le C₄ utilizzano prima la PEP carbossilasi e la NADPH malato deidrogenasi per formare acido malico, quindi decarbossilano questo acido per liberare CO₂ ed infine rifissano il CO₂ nei prodotti del ciclo di Calvin per mezzo della rubisco PERÓ mentre nelle piante C₄ la separazione spaziale tra le cellule del mesofillo e quelle della guaina del fascio contribuisce alla formazione ed alla decarbossilazione del malato, processi che avvengono entrambi alla luce, nelle CAM entrambi i processi avvengono nella stessa cellula, uno durante la notte e l’altro durante il giorno.

Perché di giorno nelle CAM il CO₂ è fissato dalla rubisco e non dalla PEP carbossilasi? Di giorno convertono la PEP carbossilasi da una forma attiva ad una inattiva, inoltre si verificano variazioni della attività di altri enzimi che favoriscono la fissazione di CO₂ da parte della PEP carbossilasi solo di notte.

r L’attività fotosintetica in specie diverse

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è definita per unità di superficie fogliare quando l’irradianza è saturante, CO₂ e O₂ sono normali, la temperatura è ottimale e l’umidità relativa è alta.

r L’attività della luce

Al di sopra di una certa irradianza, detta saturazione di luce, l’aumento dell’intensità di luce non provoca ulteriori aumenti dell’attività fotosintetica. Tra il buio e la saturazione vi è un valore di irradianza al quale la fotosintesi bilancia esattamente la respirazione (scambio netto di CO₂ è zero): questo valore è detto punto di compensazione per la luce.

solo quando l’irradianza supera il punto di compensazione per la luce vi può essere aumento del peso secco.

r Disponibilità di CO₂

C’è una concentrazione alla quale la fissazione fotosintetica è compensata esattamente dalla perdita respiratoria. Essa è detta punto di compensazione per la CO₂

r Temperatura

-L’aumento della temp, di solito, si traduce in un aumento dell’attività fotosintetica finchè non inizia la denaturazione degli enzimi e la distruzione dei fotosistemi

-Anche la perdita respiratoria di CO₂, comunque, aumenta con la temperatura e questo aumento è particolarmente pronunciato a causa della fotorespirazione, soprattutto perché un di T fa aumentare il rapporto tra O₂ e CO₂ disciolti

r Traslocazione dei carboidrati

Un controllo interno della fotosintesi è costituito dalla velocità con cui i prodotti come il saccarosio, possono essere traslocati dalle foglie ai vari organi sink Þ un trasporto efficiente dei prodotti fotosintetici mantiene alta la velocità di fissazione di CO₂