Autore Bruno Pacifici

1675. Malpighi asporta una fascia di corteccia da un fusto

risultato: la corteccia si rigonfiava al di sopra dell’incisione, mentre si contraeva al di sotto di

essa.

deduzioni: la corrente traspirazionale doveva avvenire nel legno e i nutrienti essenziali per la

vita della corteccia dovevano scorrere nella corteccia stessa

Esperimenti di incisione anulare e con traccianti hanno portato a 3 conclusioni generali:

1-l’acqua con i minerali in essa disciolti è trasportata nella pianta, prevalentemente verso l’alto, nei

tessuti xilematici.

2-Gli assimilati, comprendenti i fotosintati, sono trasportati a distanze relativamente lunghe

principalmente nei tubi cribrosi.

3-Il trasporto degli assimilati procede dai siti “source” a siti “sink”.

1926. Münch propone il modello del flusso da pressione.

Il movimento della linfa elaborata all’interno del tubo cribroso sarebbe un movimento di massa, che si realizza in risposta ad un gradiente di pressione di turgore creatosi tra le stazioni di partenza e quelle di arrivo.

Modello illustrante la teoria elaborata da Münch

· Il flusso nei tubi cribrosi è di tipo passivo in quanto avviene in risposta al gradiente di pressione determinato dall’ingresso dell’acqua, per osmosi, nei tubi cribrosi.

· Lungo la via di scorrimento non si ha pompaggio attivo di soluzioni da parte delle cellule cribrose, sebbene il metabolismo sia necessario per mantenere tali cellule in condizioni tali da consentire il flusso.

· Il pompaggio degli zuccheri dalle cellule del mesofillo ai tubi cribrosi o da questi alle cellule di riserva avviene con un trasporto attivo (le correnti citoplasmatiche). Queste però non possono essere coinvolte nel trasporto floematico perchè il citoplasma negli elelmenti cribrosi maturi non è in movimento.

r Anatomia del floema

Elementi cribrosi

· o costituiti da cellule vive allungate, di solito prive di nucleo

articoli dei tubi cribrosi

* nelle gimnosperme e nelle piante vascolari inferiori le placche cribrose non sono chiaramente

definite, ma sono presenti aree cribrose con poro più piccoli sulle pareti laterali e trasversali

oblique. Invece di elementi cribrosi vengono detti cellule cribrose.

· Associate agli elementi cribrosi o alle cellule cribrose ci sono le cellule compagne (nelle angiosperme) o le cellule albuminose (nelle gimnosperme). Nelle pareti che separano i due ci sono molti plasmodesmi.

· Cellule del parenchima floematico: possono avere funzione sia di riserva che di trasporto laterale

· Fibre floematiche: con pareti ispessite e funzioni di sostegno

Le nervature terminali delle foglie :

· Ciascuna può contenere un solo vaso xilematico sopra ed uno o due tubi cribrosi sotto

· elementi cribrosi sono circondati da cellule compagne più grandi di loro. Tra le cellule compagne ci sono anche cellule del parenchima floematico e tra floema e xilema può essere presente un parenchima vascolare.

Le cellule compagne di alcune specie hanno numerose invaginazioni che aumentano notevolmente l’area superficiale della membrana. Tali cellule sono dette transfer cells e possono contribuire significativamente al trasferimento degli assimilati. Le transfer cells non sono limitate al floema, ma possono essere presenti in tutta la pianta e sono sempre coinvolte in processi di trasporto attivo.

*le cellule compagne ed il parenchima floematco a volte sono dotate di cloroplasti

r Lo sviluppo del floema

cellula cambiale

cellula compagna

r L’ultrastruttura del floema

Cellule compagne: citoplasma denso, numerosi mitocondri, cloroplasti numerosi, piccolo vacuolo

Cellule del parenchima floematico: cloroplasti numerosi

Elementi maturi: pareti non lignificate, ricche di cellulosa e frequentemente ispessite.

I soluti trasportati

Campioni di linfa floematica, prelevati in campo, erano posti su fogli di carta da filtro e successivamente sottoposti a cromatografia e colorazione per identificare i diversi zuccheri. Il risultato era che il saccarosio era il più comune. Anche i composti azotati sono molto studiati.

r Il caricamento del floema

La via di trasporto: apparentemente nel simplasto, ma in alcuni tessuti è seguita una via apoplastica.

Potrebbe essere un immissione attiva di saccarosio nelle cellule compagne con conseguente ingresso osmotico dell’acqua trasportata poi dal flusso nei plasmodesmi che connettono le cellule compagne agli elementi cribrosi, portando con sé il saccarosio.

Il loading del floema è selettivo. Presumibilmente la selettività è basata sul mutuo riconoscimento degli zuccheri con proteine carrier del plasmalemma.

Le foglie giovani, normalmente, si comportano da siti di utilizzazione piuttosto che da siti di sintesi. Mano a mano che “maturano” si modifica la capacità di loading nelle nervature terminali Þ aumenta la immissione attiva di saccarosio

Il meccanismo di cotrasporto saccarosio-protoni

Attuato nel passaggio apoplasto-cellule floematiche, ma sembra abbia poco a che fare col loading del floema.

r Lo scaricamento del floema

Avviene inversamente al caricamento e i soluti vengono opportunamente scaricati dove si vuole indirizzare la traslocazione.

r Il controllo ormonale del trasporto

Regolatori della crescita possono esercitare un azione diretta sulla traslocazione .

Esempio: una foglia a cui siano state applicate delle citochinine può diventare, a volte, un sink, soprattutto nel punto di applicazione.