Autore Bruno Pacifici
r Proprietà anatomiche e
morfologiche delle radici
· La forma complessiva degli apparati radicali è determinata da meccanismi di natura genetica più che dell’ambiente
· In suoli aridi la maggior parte della biomassa sta nelle radici
· Le radici si accrescono dove possono e l’accrescimento è controllato da importanti fattori:
-impedimenti meccanici
-temperatura
-aereazione
-disponibilità di acqua e sali
· La forma delle radici è cilindrica perché è maggiore la forza per unità di sezione e consente di farsi largo nel terreno. La forma filamentosa consente l’esplorazione di un volume di terreno massimo.
· Oltre alle radici filamentose, contribuiscono all’assorbimento anche i peli radicali, cellule epidermiche modificate (lunghi fino a 1,5mm)
· La presenza di micorrize, soprattutto di ectomicorrize, riduce molto la formazione di peli radicali
Le micorrize
Associazione simbiotica e
mutualistica (reciprocamente benefica)
fungo-radice
Il vantaggio procurato alle piante è il maggior assorbimento del fosfato, di altri nutrienti e dell’acqua. Offrono quindi grandi vantaggi agli alberi che vivono in terreni non fertili
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Il trasporto di ioni nella radice
La membrana plasmatica delle cellule endodermiche rappresenterebbe il punto di controllo finale, da parte della radice, dell’ingresso di qualsiasi soluto disciolto. È vero anche che molte angiosperme hanno un ipoderma con un'altra banda del Caspary. Peterson ha definito esoderma un ipoderma dotato di tale banda. Questa si differenzia più lontano dall’apice radicale rispetto alla corrispondente banda dell’endoderma e quindi può essere presente in regioni più mature delle radici primarie che , però, non hanno ancora perso le loro cellule esterne. Questo esoderma impedisce l’ingresso di coloranti e di ioni solfato nella corteccia, per cui, quando è presente, deve costituire un importante punto di controllo che costringe i soluti esterni ad essere assorbiti dalla membrana plasmatica selettiva delle cellule dell’esoderma.
Uno ione che è assorbito da una cellula epidermica e che viaggia verso lo xilema per via simplastica, deve prima attraversare l’epidermide, poi un esoderma, diverse cellule corticali, l’endoderma ed infine, il periciclo. Infine dalle cellule vive del periciclo a quelle morte dello xilema
L’endoderma è generalmente monostratificato. Le cellule sono a mutuo contatto fra loro e quindi prive di spazi inrecellulari. Caratteristica delle cellule dell’endoderma è la presenza , sulle loro pareti radiali e trasversali, di una fascia di ispessimento ricca di materiale idrofobo, la suberina, che viene formata durante la differenziazione ed impregna la parete primaria. Questa fascia prende il nome di banda del Caspary. Per questa sua peculiare struttura l’endoderma costituisce una barriera al libero movimento dell’acqua e dei soluti in essa disciolti. Infatti le soluzioni entrate dal suolo nella parete delle cellule del rizoderma possono proseguire il loro cammino nella radice passando lungo le pareti delle cellule della corteccia, però , giunte in prossimità dell’endoderma, non possono procedere ulteriormente per imbibizione in quanto le pareti radiali delle cellule dell’endodrema sono impermeabili; le soluzioni, perciò, per entrare nel cilindro centrale sono obbligate a passare attraverso le pareti tangenziali delle cellule endodermiche e quindi ad attraversare il loro citoplasma.
Lo ione può passare da una cellula viva all’altra con :
- trasporto diretto attraverso le due pareti primarie.
-passaggio attraverso i plasmodesmi, strutture tubulari che attraversano le pareti. All’interno di questo tubo c’è un desmotubulo, una porzione compressa di reticolo endoplasmico che si estende da una cellula all'altra
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tubo di materiale membranoso in un altro tubo!
Il passaggio dalle cellule dell’endoderma a quelle del periciclo risulta particolarmente efficiente per la presenza di grossi plasmodesmi nelle pareti di contatto dell’endoderma con il periciclo.
Schema della sezione trasversale di una radice di Girasole (Dicotiledone), fatta al livello della struttura primaria. Sul rizoderma sono raffigurati alcuni peli radicali i quali, come si vede, sono estroflessioni di talune cellule epidermiche.
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Alcuni principi dell’assorbimento dei soluti
L’assorbimento è controllato da proteine carrier e da canali proteici e proteine catalitiche (pompe ioniche)
I soluti vengono accumulati all’interno delle cellule velocemente ® accumulo
Il
rapporto tra la concentrazione interna
e quella esterna è detto rapporto di accumulo
esempio:per il K+ è 250/1
Dalle
leggi della termodinamica si capisce che questo processo non può avvenire se non a spese di energia. L’assorbimento
dei soluti è specifico
e selettivo
(solo un determinato ione può passare). Nonostante questa notevole selettività,
i meccanismi possono a volte essere ingannati.
La selettività nel trasporto degli ioni vale anche per i composti organici come gli aminoacidi e gli zuccheri e si verifica in tutte le parti della pianta.
È
necessaria l’areazione per consentire la respirazione che è indispensabile per
l’accumulo di ioni . Affinché si abbia selettività è indispensabile la presenza
di ioni calcio
trasporto dei soluti favorito da proteine carrier
(proteine integrali di membrana)
Azione selettiva attivata o disattivata da ioni e molecole Þ
· I soluti assorbiti di solito fuoriescono solo lentamente
· La velocità di assorbimento dei soluti varia con la loro
concentrazione. Le membrane contengono diverse proteine che conoscono specificatamente determinati soluti, si combinano con essi e rendono più veloce il loro trasporto all’interno.® gradiente limitato
r L’energetica del trasporto passivo e del trasporto attivo
I due trasporti sono descritti dall’equazione di Nernst che tiene conto delle differenze sia di concentrazione che di carica elettrica. Da studi effettuati per tutti gli anioni le concentrazioni interne delle radici misurate sono risultate molto più alte di quelle calcolate in assenza di assorbimento attivo Þ assorbimento attivo Þ questo perché la carica negativa all’interno della membrana li respinge
r Le pompe ATP-asiche dei protoni e del calcio
Le cellule prendono ATP e l’enzima ATP-fosfoidrolasi porta a ADP+ Pi
Ciascuna molecola di ATP e ADP è chelata con uno ione Mg2+
Molta dell’energia prodotta è utilizzata per trasportare protoni da un lato all’altro della membrana contro gradiente elettrochimico. Questo trasporto di H+ fornisce l’energia che viene poi utilizzata per trasportare i sali.
Nelle piante esiste probabilmente un’altra ATP-asi che pompa contemporaneamente Ca2+ all’esterno e H+ all’interno del citosol. Calcio verso la parete e H+ verso il vacuolo.
Quest’ultima avrebbe tre importanti effetti:
1. Provoca un aumento del pH del citosol
2. Provoca una diminuzione del pH della parete cellulare
3. Fa si che il citosol diventi elettronegativo rispetto alla parete cellulare dal momento che esso cede H+, ma trattiene OH-.
La maggior parte dei soluti entra nel vacuolo e quindi deve anche attraversare la membrana del tonoplasto. Il tonoplasto ha una ATP-asi che pompa protoni nel vacuolo rendendolo acido. La H+- ATPasi necesita di K+ mentre la H+-ATPasi del tonoplasto no.
r Come i carrier ed i canali rendono più rapido il trasporto passivo.
· Subiscono una modificazione conformazionale (strutturale) reversibile che facilita il trasferimento
· La conformazione varia al variare dell’ambiente cellulare e alcuni di queste conformazioni possibili hanno un foro centrale attraverso il quale i soluti possono passare molto velocemente.
Mitchell ipotizzò (e prese il premio Nobel) che le pompe protoniche forniscono alle cellule due utili fonti di energia:
1.
Gradiente di pH
2. Gradiente di
potenziale elettrico
L’assorbimento di K+, NH4+, Mg2+, Ca2+ avviene di solito per mezzo di un carrier o di un canale Þ processo detto uniporto o diffusione facilitata dovuto anche al gradiente di potenziale elettrico.
Molecole neutre come quelle degli zuccheri e degli anioni sfruttano il gradiente di pH tra la parete cellulare ed il citosol. Infatti secondo questo gradiente entrerebbero H+, ma questi entrerebbero molto lentamente a meno che non si combinino con un carrier o passino attraverso un canale e contemporaneamente si combinino con un anione ,aminoacido, zucchero Þ cotrasporto.
L’assorbimento passivo di H+ può essere anche utilizzato per trasportare simultaneamente cationi all’esterno della cellula Þ controtrasporto
Esempio: il controtrasporto di Na+ è un importante meccanismo mediante il quale le cellule della radice eliminano quello ione dal loro citosol quando si trovano in terreni salati.
Il
trasporto di soluti nel grosso vacuolo centrale, attraverso il tonoplasto,
consuma energia per accumulare ioni e molecole che poi possono essere riacquistati in casi di necessità.
Sezione longitudinale di un apice di zea Mays. Le cellule del centro quiescente sono in grigio.C.Q, centro quiescente; I.C, iniziali della cuffia; C.C, cellule centrali della cuffia; C.P, cellule periferiche della cuffia.
