Bruno Pacifici

Quando c'è ampia disponibilità di acqua nel terreno ed elevata umidità si registra una

pressione radicale

Questa è visibile con la comparsa di goccioline sulle foglie delle graminacee e nelle fragole (guttazione)

non basta però per spiegare il trasporto complessivo dell'acqua negli alberi

Neanche il fenomeno della capillarità o la presenza di cellule pompanti può spiegare il trasporto.

Il fattore principale è la traspirazione: più del 90% dell’acqua assorbita dalle radici viene rilasciata nell’aria sotto forma di vapore acqueo

r Il meccanismo della coesione per l'ascesa della linfa

· forza motrice ® il gradiente di potenziale idrico decrescente dal suolo all'atmosfera

· idratazione (adesione) ® delle pareti cellulari (con le molecole d'acqua)

· coesione dell'acqua ® attrazione delle molecole d'acqua nelle vie di scorrimento.

La coesione è in grado di tenere insieme le colonne d’acqua?

1-L’acqua ha una forza tensile abbastanza alta

2-Nello xilema le colonne d’acqua sono continue

3-Le colonne sono sotto tensione, c’è una pressione

esterna che comprime le pareti cellulari. Se non ci fossero membrane differenzialmente permeabili intorno alle cellule vive e potenziali osmotici molto negativi nel succo vacuolare e nel citosol, le elevate tensioni del sistema xilematico porterebbero al collasso del tessuto vivo. Senza l’osmosi le piante collasserebbero.

A causa della straordinaria coesione dell’acqua la tensione è trasmessa attraverso il fusto e fa aumentare il potenziale idrico della radice. L’acqua si muove con grande efficacia grazie anche all’adesione sulle pareti e al diametro ridotto degli elementi conduttori.

Una conseguenza della pressione negativa dovuta al passaggio d’acqua nello xilema è data da una leggera contrazione del tronco che al mattino inizia nella parte superiore del fusto e va a quella inferiore e verso sera va al contrario.

L'ascesa di acqua in un tubo macroscopico porterebbe alla cavitazione: formazione di vapore o bolle d'aria , ma l'anatomia altamente specializzata della pianta evita l'interruzione del flusso della linfa.

Da cosa dipende la velocità del trasporto? –dalla disponibilità d’acqua –dall’umidità dell’aria

-dalla temperatura –dalla struttura del mesofillo fogliare

-diametro dei vasi

r L'anatomia della via di scorrimento – i tessuti vascolari

Anatomia del fusto

Nei fusti erbacei i fasci vascolari (xilema e floema) sono

“aperti” nelle dicotiledoni “chiusi” nelle monocotiledoni

Floema: via di trasporto degli zuccheri e degli altri prodotti dell’assimilazione

Xilema: conduce la linfa xilematica, quasi acqua pura; è costituito da 4 specie di cellule

Lo xilema secondario costituisce il legno, che uno strato di cellule cambiali separa da un insieme di tessuti, comprendente il floema secondario ed il periderma, detto corteccia.

I Vasi-

I vasi, a differenziazione ultimata sono elementi morti privi di protoplasto. Possono essere di origine primaria – quelli che derivano dal procambio e che si trovano nel protoxilema e metaxilema della radice, del fusto e delle foglie -,e di origine secondaria – quelli che derivano dal cambio cribro-vascolare e che quindi si trovano nello xilema secondario della radice e del fusto (nella foglia tipicamente mancano elementi di conduzione di origine secondaria).

I vasi sono elementi allungati in senso longitudinale e si distinguono in due tipi: vasi aperti e vasi chiusi. I vasi aperti, o trachee, sono costituiti da tante cellule sovrapposte (articoli del vaso) che durante la differenziazione hanno riassorbito le proprie pareti trasversali così da formare un unico tubo.

Gli articoli dei vasi hanno anelli, spirali ed altri tipi di ispessimento con pareti trasversali che presentano perforazioni (semplici o multiple)Þ bassa resistenza al flusso d’acqua .

I vasi chiusi, o tracheidi, sono invece fatti di singole cellule allungate le cui pareti trasversali permangono e sono più o meno oblique.

La resistenza delle tracheidi al flusso d’acqua è maggiore, poiché il passaggio avviene solo attraverso le punteggiature esistenti nelle estremità, mentre il passaggio da un vaso all’altro avviene attraverso le pareti laterali punteggiate.

Tutti i vasi hanno la parete cellulare ispessita onde impedire che la depressione che si verifica all’interno di essi in seguito alla aspirazione della chioma faccia collabire le pareti.

Le dimensioni dei vasi sono quanto mai variabili. Le tracheidi sono molto più corte delle trachee. Le trachee sono sempre più larghe e più lunghe.

rAnatomia della radice

Il suo ispessimento è dovuto al cambio che produce xilema all’interno e floema all’esterno. Gli elementi vengono circondati da uno strato di cellule vive, il periciclo.

Tessuti vascolari + periciclo =stele ®

Tipi principali di sifonostele sono l'eustele e l'atassostele.

A ridosso dello stele c’è l’endoderma le cui cellule sono importanti per il trasporto di acqua.

All’esterno dell’endoderma c’è la corteccia. Nei suoi spazi intercellulari ci sono canali aeriferi indispensabili per l’areazione interna. All’esterno della corteccia c’è l’epidermide. Alcune delle cellule epidermiche formano i peli radicali che aumentano l’assorbimento di acqua.

Il concetto di apoplasto : la parte morta della pianta ® sistema interconnesso di pareti ed elementi

xilematici pieni di acqua.

Il concetto di simplasto: comprende il citoplasma di tutte le cellule della pianta. I protoplasti delle

cellule adiacenti sono in comunicazione per mezzo dei plasmodesmi.

r La base anatomica della pressione radicale.

1-radici a contatto con una soluzione

2-gli ioni diffondono attraverso l’apoplasto

3-se c’è un esoderma devono entrare nel simplasto, oppure potranno restare nell’apoplasto della corteccia finché non raggiungeranno l’endoderma

In ogni caso il passaggio apoplasto-simplasto richiede la respirazione cellulare Þ O₂ per ottenere una maggiore concentrazione di ioni all’interno delle cellule.

4-In conseguenza dell’assorbimento attivo di soluti da parte delle cellule della corteccia, la

concentrazione dei vari ioni o molecole che giungono nello spazio libero del cilindro centrale e che vanno a finire nei vasi è maggiore di quella presente nello spazio libero della corteccia e quindi nel suolo; di conseguenza il potenziale osmotico dell’acqua all’interno dei vasi diventa molto più negativo di quello esistente nello spazio libero della corteccia. Una volta dentro la stele, infatti, gli ioni sono attivamente pompati fuori dal simplasto verso l’apoplasto:

il risultato è un [ioni] nell’apoplasto < di quella del simplasto e >di quella del terreno

Þ potenziale osmotico y della stele più negativo di quello del terreno.

La forza motrice è un gradiente di potenziale idrico. Questo potenziale inoltre è dovuto al fatto che gli ioni non fuoriescono dallo xilema, non possono tornare indietro.

A 20°C il y dell’aria al 98% di UR scende a –2.72Mpa (abbastanza per sollevare una colonna d’acqua fino ad una altezza di 277m)

Poiché l’acqua presente nel terreno e disponibile per le piante ha raramente un potenziale idrico più negativo di –1.5 Mpa, non è necessario che l’aria sia molto asciutta

Se anche l’atmosfera fosse sempre al 100% di UR in tutto lo strato di diffusione che circonda la foglia, in modo che non vi sia traspirazione, la linfa potrebbe ancora essere trasportata alla sommità sia delle piccole piante che dei grossi alberi.

La forza motrice sarebbe costituita dai potenziali idrici negativi delle cellule vive, determinati dai potenziali osmotici molto negativi.

Quando in una pianta che si disidrata il potenziale idrico, scende ad un livello critico, negli elementi di trasporto si verifica la cavitazione e la conseguente embolia.

Un gradiente di potenziale di –1,5 atmosfere è sufficiente ad assicurare il movimento di acqua dal suolo alla radice, e relativamente basso è il Dy dalla radice alla foglia (-18atm), mentre occorre un Dy di –921 atmosfere (in condizioni di umidità atmosferica del 50% a temperatura di 20°C) per il passaggio dell’acqua dalla foglia all’atmosfera. Ciò è dovuto al fatto che la resistenza è piccola nel percorso dal suolo alla radice, modesta dalla radice alle foglie, e molto elevata dalla foglia all’atmosfera.

In che periodo la pressione radicale è massima? In primavera, quando le sostanze di riserva della radice vengono demolite massivamente e grossi quantitativi di sostanze osmoticamente attive (zuccheri principalmente) vengono immessi all’interno dei vasi. Ciò determina un forte aumento del potenziale osmotico, quindi un forte ingresso di acqua.

r L’acqua del suolo

Quando un terreno contiene tutta l’acqua capillare che può trattenere contro la gravità, si dice che ha raggiunto la sua capacità idrica.

Quando per drenaggio, evaporazione e assorbimento delle radici il potenziale del terreno diventa uguale a quello delle radici, queste non assorbono più acqua, ma i germogli continuano a traspirare e quindi la pianta appassisce Þ percentuale di appassimento permanente

Inserire fig.pag.508 del Raven

r Il trasporto dei nutrienti minerali attraverso la pianta

Assorbimento dei nutrienti minerali

L’acqua e i sali entrano nel rizoderma e, attraverso lo spazio esterno, giungono liberamente sino al livello dell’endoderma. Lo spazio esterno è il compartimento di un tessuto nel quale le soluzioni si muovono liberamente senza alcun controllo. Gli ioni presenti nello spazio esterno possono, attraversando il plasmalemma, entrare nel citoplasma. Tutte le cellule della corteccia e del rizoderma, peraltro, mediante assorbimento attivo assorbono dallo spazio libero circostante soluti contro il gradiente di concentrazione. Il movimento degli ioni dall’epidermide all’endoderma della radice avviene prevalentemente per via simplastica . Dai protoplasti delle cellule epidermiche gli ioni passano nelle cellule dello strato più esterno del cilindro corticale attraverso i plasmodesmi. Il movimento radiale degli ioni continua nel simplasto corticale- di protoplasto in protoplasto, attraverso i plasmodesmi – fino all’endoderma e prosegue quindi, per diffusione, attraverso le cellule parenchimatiche del cilindro vascolare. Ci sono prove sperimentali che le cellule parenchimatiche rilasciano gli ioni nei vasi con un meccanismo di trasporto attivo mediato da trasportatori di membrana.

L’assorbimento attivo è molto intenso nelle cellule della corteccia in quanto tra di esse vi sono ampi spazi intercellulari che assicurano una buona aereazione, che è la condizione prima per agevolare la respirazione.

Trasporto dei nutrienti minerali

Gli ioni minerali giunti nei vasi xilematici vengono rapidamente distribuiti verso l’alto in tutta la pianta con la corrente traspiratoria. Alcuni ioni si muovono lateralmente, dallo xilema verso i tessuti circostanti del fusto, mentre altri sono trasportati nelle foglie. All’interno della foglia, gli ioni si muovono assieme all’acqua per via apoplastica, poi entrano nei protoplasti delle cellule della foglia attivamente come avviene nella radice. Notevoli quantità di ioni minerali, arrivati nelle foglie, attraversano lo xilema, passano nel floema delle nervature fogliari e vengono esportati dalla foglia assieme al saccarosio nella corrente degli assimilati.

La traslocazione: il movimento delle sostanze nel floema

Gli zuccheri, sintetizzati durante la fotosintesi, vengono esportati dalla foglia attraverso il floema verso le parti della pianta – gemme apicali, apici radicali, organi di riserva, frutti, semi, parenchima di riserva del fusto e della radice – dove vengono utilizzati o immagazzinati.

Il meccanismo di trasporto nel floema: il flusso di massa

Il trasporto del floema non può essere spiegato con la diffusione o i movimenti plasmatici poiché la velocità del trasporto era in realtà maggiore di quella prevista.. L’ipotesi del flusso di massa propone l’osmosi come forza propulsiva per il trasporto degli assimilati Þ dai luoghi di origine a i luoghi di utilizzazione lungo un gradiente di pressione che si sviluppa per osmosi.

Nella pianta il saccarosio prodotto per fotosintesi in una foglia, viene attivamente secreto nei tubi cribrosi delle piccole nervature. Questo processo attivo, chiamato caricamento del floema, fa abbassare il potenziale idrico nel tubo cribroso, cosicché l’acqua arrivata con la corrente traspiratoria, entra per osmosi nel tubo. Il saccarosio viene attivamente scaricato al sito di utilizzazione dove viene consumato o accumulato, mentre la maggior parte dell’acqua ritorna allo xilema.