Bruno Pacifici

LE CELLULE EUCARIOTICHE

Protisti, funghi e piante

OGGETTO DI INTERESSE: ANGIOSPERME E GIMNOSPERME

Cellula eucariota tessuti vegetali: epidermide, corteccia, tessuti vascolari,

midollo

organi principali: radici, fusto e foglie

Sviluppo e differenziamento la maggior parte delle piante continua a crescere

ed a svilupparsi durante tutta la vita per la presenza di meristemi (zone formate da cellule embrionali)

La parete cellulare:

· e` la caratteristica + tipica di molti protisti, di funghi, di piante

hanno una sottile parete primaria

si forma una parete secondaria tra la primaria e la membrana cellulare

r La parete cellulare primaria

spessore 1-3 mm

costituzione: 9-25% cellulosa

25-50% emicellulose

10-35% sost.pectiche

10% proteine estensive

e lectine

quando si forma : tra le cellule che stanno completando la divisione cellulare.

Inoltre dove la parete dividera` le due cellule figlie si avra` la formazione di un setto di separazione che prende avvio dal fragmoplasto.

E` un insieme di microtubuli che convogliano materiali verso il setto di separazione che si accresce dal centro verso la periferia per aggiunta di pectine e altro, congiungendosi infine con la parete cellulare che circondava la cellula madre.

….buona parte del materiale di cui e` formato il setto di separazione va a costituire la lamella mediana, ricca di pectine, che unisce le pareti cellulari delle due cellule figlie.

Proprieta`: -deve consentire l’accrescimento. Le microfibrille nell’accrescimento

vengono disposte in maniera da “ammorbidire” la parete grazie anche a molecole regolatrici. La crescita quindi e` plastica e irreversibile.

-e` porosa da permettere il libero passaggio dell’acqua e dei soluti.

Questo mezzo costituito dalle pareti cellulari e ` detto apoplasto.

NOTA: le foglie ed I giovani fusti sono fatti di cellule dotate prevalentemente di

pareti primarie.

r La parete cellulare secondaria (molto piu` spessa della primaria)

-viene prodotta una volta terminata la distensione cellulare

-dopo la sua formazione nelle cellule del legno e del sughero il protoplasto muore

ed I contenuti vengono eliminati

costituzione: 41-45% cellulosa 30% emicellulose 22-28% lignina (rigida)

se una cellula deve costituire una parete secondaria ® deposizione lignina

1-nella lamella mediana

2-nella parete primaria

3- nella parete secondaria

r la lamella mediana

composizione: sostanze pectiche ® stato di gel

r punteggiature,plasmodesmi ed altre caratteristiche

Le pareti primarie presentano campi delle punteggiature nei quali si trovano numerosissimi plasmodesmi

La punteggiatura e` dovuta al fatto che in corrispondenza di essa non viene depositato il materiale della parete secondaria

Di solito le punteggiature delle cellule che sono tra di loro adiacenti corrispondono.

Le punteggiature sono semplici o areolate.

Il protoplasto:

e` costituito da

negli elementi xilematici maturi (tracheidi e vasi) il protoplasto manca

definizioni di : citosol=organuli citoplasmatici + citoscheletro

vacuolo=acqua e materiali disciolti, occupa l’80-90% del volume di una cellula

vegetale

ergastoplasma=accumulo di sostanze (gomme.olii,resine..)

La membrana plasmatica:

I componenti del citoplasma.

r sistema di endomembrane : -reticolo endoplasmico (RE)

-apparato di Golgi

-involucro nucleare

+

microcorpi

sferosomi originati dall’ R.E.

membrana del vacuolo

r mitocondri e plastidi: delimitati da una membrana esterna liscia ed una interna

involuta.

r ribosomi

r microtubuli

r microfilamenti

r filamenti intermedi

r proteine associate

Il sistema di endomembrane

Ruolo: ·produzione organuli citoplasmatici

·deposito materiali

·biosintesi e trasporto materiale da secernere all’esterno

1-Il RE –e` un sistema di due membrane parallele a formare cisterne o formazioni

tubulari

se cisterne con ribosomi Þ sintesi proteica

se tubuli Þ secrezione lipidi o zuccheri

NOTA: una forma puo` trasformarsi in un altra in pochi minuti!!

· Il RE sintetizza steroli e fosfolipidi costituenti essenziali delle membrane

· secrezione proteine (es. nella deformazione plastica della parete)

2-L’involucro nucleare-sono due unita` di membrana parallele con lo spazio

perinucleare che tra l’altro e` continuo col lumen del RE.

· e` attraversato da molti pori ottagonali. La loro struttura e` nota come annulus che riempie il poro tranne che in uno stretto canale centrale

3-la membrana del vacuolo o tonoplasto

· trasporta soluti dentro e fuori il vacuolo

4-apparato del Golgi

· pile di dischi appiattiti circondati da corpi sferici ® diventano vescicole

cisterne 4-6 cisterne fanno un dittiosoma

nella cavita` della cisterna I composti appena assorbiti o trasportati possono essere trasformati in altri

5- I microcorpi perossisomi ® trasformazione acido glicolico

gliossisomi ® trasformazione grassi in carboidrati

·organuli sferici delimitati da una singola membrana

·si originano dal RE

6- Corpi lipidici (oleosomi) e corpi proteici

delimitati da mezza unita` di membrana centri di sintesi e accumulo di grassi

siti di accumulo delle proteine nelle cellule di riserva (nei semi)

Quindi dall’RE

Queste strutture sono tutte correlate o perche` connesse tra di loro

o perche` hanno la stessa origine

Il citoscheletro

Cos’è ? lo scheletro della cellula

A cosa serve? Dà alla cellula la sua forma, la sua capacità di muoversi e la sua capacità di posizionare gli organelli e di trasportarli da una parte all’altra della cellula. Il movimento per diffusione libera sarebbe o troppo lento o troppo casuale per essere utile. In effetti, la maggior parte degli organelli di una cellula eucariotica sembrano essere attaccati, direttamente o indirettamente, al citoscheletro e, quando si muovono, sono spinti lungo rotaie di citoscheletro.

Ognuno dei tre tipi principali di filamenti proteici è un polimero elicoidale.

r microtubuli 25 umØ

r microfilamenti di actina 8 umØ 3 sistemi citoscheletrici integrati

r filamenti intermedi 10 umØ

+ r le proteine accessorie

r microtubuli

-costituiti da molecole sferiche di tubulina disposte a spirale

-ciascuna molecola di tubulina e` un dimero di tubuline a e b Þ ha una polarita`

-nelle cellule animali esistono dei COMT (centri di organizzazione microtubulare)

ad esempio il corpo basale da cui originano i flagelli

Nelle cellule in mitosi delle piante superiori i microtubuli terminano in una regione a densità elettronica poco definita, completamente priva di centrioli. I fusi mitotici privi di centrioli come quelli vegetali non hanno aster e sono meno appuntiti ai poli.

-Il microtubulo ha una estremità + a crescita rapida e una

- che tende a perdere subunità se non è stabilizzata

-si possono allungare come anche accorciare

-la rete di microtubuli emana come una stella dal

centrosoma

-è capace anche di trovare il centro della cellula e

di riorganizzarsi attorno ad un nuovo centro.

La rete dei microtubuli è una impalcatura usata per posizionare gli organelli.

Chi è che la “usa” ? Chi genera i movimenti dell’impalcatura?

Sono generati da motori proteici: ne sono stati identificati decine che differiscono per il tipo di filamento a cui si legano, per la direzione in cui si muovono lungo il filamento ed il carico che trasportano.

Il primo motore proteico che è stato scoperto è stato la miosina, una proteina che si muove lungo i filamenti di actina.

I motori proteici che si muovono lungo i microtubuli sono diversi dalle miosine e appartengono ad una di due famiglie: le chinesine, che in genere si muovono verso l’estremità + di un microtubulo e le dineine, che si muovono verso l’estremità –

Si pensa che la posizione normale di ER e dell’apparato di Golgi sia determinata da un recettore proteico sulla superficie citosolica della loro membrana che lega un motore che dipende dai microtubuli . Il motore è una chinesina per l’ER e una dineina per l’apparato di Golgi.

In generale, i microtubuli nel citoplasma funzionano individualmente , mentre i filamenti di actina lavorano in reti o fasci.

I filamenti di actina appena al di sotto della membrana sono legati fra loro in una rete da varie proteine a formare la corteccia cellulare (questo strato controlla la forma ed i movimenti della superficie della maggior parte delle cellule animali)

I tre tipi di filamenti sono connessi tra loro e le loro funzioni sono coordinate.

r microfilamenti

-collaborano con I microtubuli per provocare I movimenti cellulari

-sono costituiti prevalentemente da actina

sia per I microtubuli che per I microfilamenti il nucleo sembra essere il loro centro di nucleazione e di organizzazione.

r filamenti intermedi

-Sono composti da una famiglia di proteine fibrose correlate, come vimentina e lamina.

-Sono polimeri resistenti a forma di corda, di polipeptidi fibrosi che resistono allo stiramento a hanno un ruolo strutturale o di resistenza alla tensione nella cellula.

I ribosomi

·sparsi o associati al RE

·sede della sintesi proteica

·presenti anche nei mitocondri e cloroplasti

·I nuclei non hanno veri ribosomi Þ importano tutte le loro proteine

I mitocondri

·Si dividono per scissione come un batterio

·Derivano tutti da mitocondri dello zigote

·Contengono nella matrice DNA e piccoli ribosomi

·La matrice e` delimitata dalla membrana interna

·E` probabile che piu` della meta` del metabolismo cellulare venga effettuato nei

mitocondri

I plastidi

·Si trovano solo nelle piante ed in alcuni protisti

·Sono delimitati da sistemi di doppia membrana

·Contengono DNA e ribosomi immersi in uno stroma

·Si autoriproducono e sono quindi indipendenti

·Si dividono per scissione

·In genere sono incolore (leucoplasti), I piu` noti gli amiloplasti (contengono amido)

·Esistono due specie di plastidi colorati: cromoplasti e cloroplasti

Il nucleo

·Deve ricevere le proteine dal citoplasma

·Attraverso l’mRNA determina la produzione di molte specie di enzimi

·Il nucleoplasma e` probabilmente strutturato come il citosol, contenendo una

struttura citoscheletrica che puo` organizzare la cromatina ed i nucleoli

·contiene da 1 a 4 nucleoli, masse dense di fibre e granuli. Le cellule meristematiche

hanno nucleoli piu` grossi delle cellule adulte o dormienti. La somiglianza dei granuli nucleolari con i ribosomi citoplasmatici e` piu` che una coincidenza, poiche` le subunita` dei ribosomi, composti principalmente da RNA e proteine, sono prodotte nel nucleolo. Al nucleolo le proteine da assemblare all’RNA arrivano dal citoplasma.

Il vacuolo

·Ha un ruolo nel turgore e nella forma per le cellule che hanno solo pareti primarie

·Inoltre contenendo acqua fa disporre la cellula di un volume maggiore Þ superficie

maggiore (in uno strato sotile: foglie e radici)

·Ha un ruolo nella riserva e nell’accumulo

·Ha un ruolo nella digestione di vari materiali ivi assorbiti

·Ha un ruolo nell’omeostasi: un esempio e` il pompaggio di ioni idrogeno in eccesso

nel citosol verso il vacuolo: avviene lo stesso per Ca²⁺ e ioni fosfato, zuccheri, amminoacidi…

·In esso vengono effettuate alcune delle reazioni chimiche delle cellule

Durante la crescita di una colture viene traspirata tanta acqua

PERCHE`?

La pianta necessita di CO₂ che entra negli stomi per lo piu` presenti sull’epidermide

delle foglie

ß

Come ottenere la maggior quantita` possibile di CO₂ (0,035% nell’atmosfera)

trattenendo la maggior quantita` possibile di acqua?

r Influenza dei fattori ambientali sulla traspirazione e sull’assorbimento di CO₂.

Un incremento di temperatura puo` provocare

In teoria: T ® traspirazione ® forse aperura stomi

vento ® maggior quantita` di CO<sub>2</sub> ® evaporazione ® pero` allontana

il vapor d’acqua

Un aumento di CO₂ provoca parziale chiusura degli stomi

Se la temperatura della foglia > della temperatura dell’aria, il vento fa diminuire la temperatura sulla foglia limitandone la traspirazione

Se l’acqua nel terreno diventa limitante ® vengono inibiti traspirazione e

assorbimento di CO₂

rIl paradosso dei pori

·se la distanza tra i pori e` inferiore allo spessore dei loro strati di diffusione, le emisfere centrate sui pori si sovrapporranno e formeranno uno strato di diffusione unico.

Þ le piante infatti hanno i pori cosí perfettamente predisposti

rAnatomia degli stomi

· cuticola sull’epidermide a limitare la diffusione Þ acqua e gas costretti a passare

nell’apertura degli stomi

·adiacenti alle cellule di guardia ci sono cellule accessorie o ausiliarie che sono

cellule epidermiche modificate

·presenti per lo piu` sulla parte inferiore della foglia

·le cellule di guardia sono dotate di cloroplasti al contrario delle cellule epidermiche

1 mm² di superficie fogliare

il numero di stomi va da 100 a 2330 per

rEffetti dell’ambiente sugli stomi

·si aprono con la luce e si chiudono al buio

·solo per piante succulente, di climi caldi e` l’inverso ® fissano la CO₂ di notte in

acidi organici

·gli stomi rispondono ai livelli intercellulari di CO₂, ma non alla concentrazione di

CO₂ presente all’esterno della foglia o nella rima stomatica

rEffetti della qualita` della luce sugli stomi

·La luce ha un potente effetto sugli stomi che e` indipendente dalla fotosintesi

Agisce sul mesofillo? ® che a sua volta manda un messaggio alle

cellule di guardia?

Oppure il fotorecettore e` localizzato nelle stesse cellule di guardia?

·Secondo Sharkey e Raschke a bassi livelli di illuminazione, il fattore principale che

poteva modificare l’apertura degli stomi puo` essere la variazione di CO₂

·Ad alti livelli di irradianza invece la risposta diretta alla luce puo` sovraccompensare il consumo di CO₂ dovuto alla fotosintesi e determinare l’apertura degli stomi.

·Peter Hepler e Edward Zeiger hanno dimostrato che in protoplasti isolati di cellule di

guardia la luce blu provoca l’assorbimento di ioni K⁺ ed il rigonfiamento di queste con apertura degli stomi.

r La fotosintesi nelle cellule di guardia

·Nelle cellule di guardia la fotosintesi potrebbe costituire un sensore per la CO₂.

Nei cloroplasti delle cellule di guardia e` stata dimostrata la presenza di tracce

dell’enzima rubisco che fissa il diossido di carbonio nel primo stadio della

fotosintesi.

r Altri effetti dell’ambiente sugli stomi

·L’umidita`: un ampio gradiente tra la quantità di vapore presente nell’aria e quella presente negli spazi intercellulari tende ad indurre oscillazioni dell’apertura e chiusura degli stomi con una periodicità di circa 30 minuti. Probabilmente questo accade perché, quando il ripido gradiente di vapore provoca la chiusura stomatica, nella foglia diminuisce il livello di CO₂ e questo porta, invece, all’apertura.

·Il potenziale idrico: un aumentato stress idrico fa chiudere gli stomi Þ sistema di

difesa alla siccita`

·temperatura elevata ® chiusura stomatica

Perche` ? ® aumentato stress idrico

m

aumentata respirazione

i

aumento CO₂.

Alcune piante per eliminare calore aprono gli stomi all’aumentare della Temp