I RECETTORI

 

Affinché le fibre nervose possano rispondere a stimoli diversi da quello elettrico sono necessarie particolari formazioni: i recettori sensoriali.

Dove si trovano? Si trovano nelle strutture periferiche.

 Come sono connessi con i centri nervosi? Con cellule bipolari ® nei gangli sensitivi dei nervi cranici

a T ® nei gangli delle radici dorsali del midollo spinale

 

A seconda della provenienza degli stimoli

 

 

 

A seconda del tipo di stimolo

 

 

 

 

L’ORGANIZZAZIONE    STRUTTURALE    DEL   RECETTORE

La natura del recettore: 1- esclusivamente nervosa    2- dotato di cellule sensoriali

 

1- I recettori nervosi hanno una porzione terminale che acquista la funzione recettoriale .Può formare espansioni a gomitolo, spiralizzate o a placche oppure può suddividersi in finissimi rami (le terminazioni nervose). Frequentemente vengono completati da cellule accessorie.

2-Nei recettori provvisti di cellule sensoriali si definisce la sinapsi cito-neurale: elettrica o chimica.

   In quella elettrica la terminazione della fibra nervosa avvolge a calice la cellula sensoriale.

   In quella chimica la fibra diventa amielinica in vicinanza della cellula sensoriale e si ramifica con dei bottoni sul suo polo  sinaptico.

 

Diverso da questo tipo di recettori è quello di trazione che si trova negli Invertebrati e che risponde all’allungamento dei muscoli. E’ un neurone-recettore ® da qui l’ipotesi evolutiva di un neurone recettore fino ad una cellula a T per migrazione del soma dalla periferia ai centri nervosi.

 

La fibra nervosa afferente con i recettori da essa innervati prende il nome di unità sensoriale ed occupa un campo recettivo.

 

Ogni recettore sensoriale ha una propria selettività, cioè una sensibilità elettiva per un determinato tipo di stimolo.

 

Ogni recettore risponde ripetitivamente allo stimolo perché è sempre presente una parte sprovvista di accomodazione. Tuttavia lo stimolo si riduce progressivamente di frequenza (adattamento) nel giro di secondi o minuti (è un fenomeno più lento dell’accomodazione)

 

 

I recettori si possono distinguere anche in base alla diversa intensità e prontezza con cui interviene l’adattamento:

• recettori tonici non si adattano                  

• recettori fasici si adattano rapidamente

on se rispondono all’inizio dello stimolo

off se rispondono alla fine dello stimolo

on-off se rispondono sia all’inizio che alla fine

 

•   recettori fasico-tonici  Þ si adattano parzialmente perché lo stimolo rimane anche se diminuito

 

Per alcuni invece  lo stimolo consiste in una variazione di frequenza della scarica di riposo che hanno continuamente

 

Lo stimolo che arriva al recettore viene trasdotto in un segnale elettrico analogico, il potenziale del recettore. Questo viene codificato in una scarica di potenziali la cui frequenza dipende dall’intensità dello stimolo

Il potenziale del recettore ha carattere graduale ed è locale, essendo di norma una depolarizzazione della membrana recettiva

Con la trasduzione si attua una notevolissima amplificazione del segnale

La parte codificante, l’encoder, si trova di regola nella ultima porzione della terminazione assonale sensitiva. In particolare: · se la fine afferente è mielinica, l’encoder si trova nel primo o nei primi nodi di Ranvier più vicini alle terminazioni recettive · altrimenti si trova nei segmenti iniziali del neurone

Il potenziale del recettore attiva sempre l’encoder per via elettrotonica, ma con diversa sequenza se i recettori sono

· sprovvisti di cellule sensoriali (esempio del corpuscolo del Pacini)

· provvisti di cellule sensoriali ® se la sinapsi è elettrica la scarica non subisce troppo decremento

                                                ® se la sinapsi è chimica il potenziale del recettore determina una  

                                                    scarica di trasmettitore mediata da Ca²⁺ e lo sviluppo nel neurone

                                                    di un EPSP

 

 

I potenziali che attivano l’encoder sono potenziali generatori (potenziali recettoriali o postsinaptici)

Alla codificazione dell’informazione sulla intensità dello stimolo partecipano vari meccanismi:

1)il numero di recettori che viene attivato; è infatti evidente che, essendo di regola i recettori una popolazione numerosa, al crescere dell’intensità dello stimolo aumenta il numero di essi che ne viene investito e quindi invia potenziali d’azione nelle fibre afferenti. Raggiungeranno la soglia di scarica per primi i recettori più vicini al luogo di stimolazione e/o quelli con soglia più bassa, poi quelli più lontani o con soglia via via più elevata;

2)la frequenza di scarica dei recettori; questa cresce con l’aumentare della intensità dello stimolo, però con una legge di tipo logaritmico. La “non linearità” nella conversione intensità dello stimolo®frequenza di scarica è primariamente intrinseca al processo di trasduzione, codificazione, ma altri due fattori contribuiscono al renderla più pronunciata: l’inibizione laterale per via assonica (illustrata in figura) ed il controllo efferente dei recettori che quasi sempre interviene con funzione inibitoria quando la scarica efferente diviene molto intensa.

In una unità sensoriale inoltre, su un singolo canale afferente possono convergere scariche che arrivano da più recettori e propagarsi antidromicamente nei rami dei recettori vicini ed estinguersi. Questo fenomeno aumenta col crescere della frequenza di scarica Þ per stimoli deboli la risposta viene ad essere aumentata ,mentre per  stimoli intensi la risposta viene ad essere frenata

 

 

 

 

 

Abbiamo sottolineato il fatto che quasi tutti i recettori hanno fibre nervose che inibiscono e qualche volta eccitano la risposta dei recettori agendo sulle cellule sensoriali. L’azione inibitrice potrebbe funzionare depolarizzando la membrana postsinaptica aumentandone la conduttività. Questo creerebbe un cortocircuito “shunt” che sottrarrebbe una frazione delle correnti elettrotoniche destinate alla sinapsi afferente e ne diminuirebbe in sostanza l’efficacia.        

 

Successivamente nelle sinapsi centrali avviene un processo inverso a quello operato dai recettori: la sequenza di impulsi viene “decodificata”,mediante un processo di sommazione temporale, in un segnale di nuovo graduale.

 

La codificazione del segnale originario in una sequenza di potenziali d’azione, attuata nel recettore, offre vari vantaggi: 1-si ha eliminazione di interferenze poiché i segnali sono del tipo “tutto o nulla” e quindi deve essere rispettata solo la relazione temporale. 2-un risparmio economico perché il dispendio energetico negli intervalli tra i potenziali d’azione è trascurabile.