La coattivazione a - g

 

 

 

 

Stabilizza la forza di contrazione regolando di conseguenza tutti i movimenti volontari o involontari. La funzione stabilizzatrice può essere spiegata ammettendo che l’attivazione dei motoneuroni g da parte dei centri motori encefalici determini una modificazione della risposta fusale in modo da variare il “punto di lavoro”, cioè cambierebbe il modo di comparare le lunghezze del fuso e delle fibre extrafusali da parte del fuso stesso. Questa via è anche indicata come ansa g e la sua rimozione mediante recisione delle radici dorsali porta a disordine e imprecisione dei movimenti volontari, ma non li sopprime.

 

Il riflesso miotatico inverso - prende origine dagli organi tendinei del Golgi. Dall’organo partono infatti fibre afferenti che portano i segnali al midollo spinale tramite un interneurone inibitore. Da qui a motoneuroni a che innervano il muscolo dove sono ubicati gli organi stessi.

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opera inversamente a quello del riflesso miotatico

Anche quello riflesso comprende , accanto all’arco inibitore che porta al rilasciamento dei muscoli in cui agisce lo stimolo, anche un arco integrativo eccitatore che porta alla contrazione dei muscoli antagonisti. Una importante peculiarità del r.m.i. è la risposta provocata nei muscoli di entrambi i lati (riflesso di Phillipson) Þ l’arco inibitore per un muscolo deve essere concatenato con archi multisinaptici anche controlaterali. Inoltre il r.m.i. diventa dominante solo quando la tensione meccanica nelle strutture tendinee diventa elevata. E’ quindi una reazione tesa a proteggere i muscoli ed i tendini da aumenti di tensione potenzialmente lesivi. Non manca però l’interpretazione dell’r.m.i. come meccanismo finemente regolatore insieme all’r.m.

 

Il tono muscolare -   è una persistente attività delle fibre è di natura riflesso-propriocettiva è sostenuto da una continua scarica di potenziali d’azione di frequenza molto bassa (2-5 sec) che proviene dai motoneuroni a del midollo spinale. Questa scarica interessa alternativamente unità motorie diverse.

 

Controllo locale dei motoneuroni spinali - Il livello di attivazione o inibizione dei motoneuroni a dipende dalla sommazione dei segnali che arrivano ad essi. Questi segnali arrivano, ma non fanno mai superare certi limiti ai motoneuroni che hanno un meccanismo regolatore attuato da neuroni ricorrenti sia eccitatori che inibitori. Se l’attivazione è alta il potenziale si scarica tramite l’inibitore, altrimenti si rinforza con l’eccitatore. Dei due circuiti quello inibitore è di regola dominante sull’eccitatore.

 

 

Il circuito inibitore ricorrente di Renshaw è il meglio conosciuto. L’interneurone inibitore di Renshaw riceve i segnali dalle collaterali ricorrenti di un motoneurone a. Ci sono forti evidenze che gli interneuroni di Renshaw ricevano inputs sia eccitatori che inibitori da una varietà di altre sorgenti, incluse le afferenze dei muscoli e della pelle e da varie regioni sovraspinali. E’ in tal modo chiaro che queste cellule non costituiscono una via privata esclusiva delle collaterali degli assoni motori. Inoltre inibiscono anche gli interneuroni di vie disinaptiche tra le afferenze di gruppo Ia ed i motoneuroni. Tutte queste evidenze suggeriscono che esse adempiano a funzioni che vanno ben oltre un semplice feed-back negativo. L’esistenza di proiezioni sovra-spinali sulle cellule di Renshaw suggerisce che l’inibizione ricorrente può essere modulata da “comandi” motori discendenti. La sinapsi tra la collaterale e la cellula di Renshaw è eccitatoria colinergica nicotinica. L’interneurone con le sue terminazioni fa sinapsi inibitorie glicinergiche. La sinapsi tra la collaterale e la cellula di Renshaw può essere bloccata con la beritroidina. La stricnina e la tossina dei batteri del tetano sono bloccanti delle sinapsi glicinergiche.