LE AZIONI NERVOSE RIFLESSE

 

Gli archi riflessi Negli animali che possiedono un sistema nervoso centralizzato, la risposta agli stimoli sia esterni che interni avviene, nella sua forma più semplice, per attivazione di archi, comprendenti in forma schematica: una formazione recettoriale, una via nervosa afferente, un centro nervoso riflesso, una via nervosa efferente e gli organi effettori che attuano la risposta.. Il segnale viene quindi “riflesso” in forma d’azione dal centro nervoso alla periferia.

Tutti gli archi riflessi possono essere ricondotti ad alcuni schemi neuronici elementari:

1- recettore sensoriale ¾ cellula a T ¾ neurone efferente (cellula del I tipo del Golgi) ¾ organo effettore  Þ arco monosinaptico

2- le terminazioni delle fibre afferenti possono connettersi con interneuroni e questi possono fare catene più o meno lunghe di neuroni, disposte “in parallelo”. In questi casi si parla di archi polisinaptici

 

Negli archi riflessi poi possiamo avere la condizione di convergenza e divergenza .

Nel primo caso l’attivazione di due distinti recettori può evocare risposte in un singolo effettore, mentre nel secondo caso l’attivazione di un recettore può evocare risposte in due distinti effettori.

 

 

Un arco riflesso può essere infine inibitorio quando nella catena neuronica del centro riflesso è compreso un interneurone inibitorio che “disattiva” il neurone efferente.

 

I riflessi non implicano la partecipazione diretta delle formazioni encefaliche più elevate.

I centri riflessi  che operano le azioni riflesse si trovano nei Vertebrati a vari livelli dell’asse cerebro-spinale.

 

Il tempo riflesso - Dal momento in cui lo stimolo colpisce i recettori al momento in cui si manifesta la risposta riflessa, intercorre un certo periodo di tempo che viene chiamato tempo riflesso totale o tempo latente del riflesso. Esso comprende il tempo necessario per l’attivazione dei recettori, per la conduzione nella via afferente ed efferente e per l’attivazione degli effettori, oltre che il tempo riflesso centrale, cioè il tempo necessario per l’attivazione sinaptica dei neuroni che si trovano all’interno del centro riflesso. Perchè è importante il tempo riflesso centrale ? E’ importante perché è tanto maggiore quanto più è complessa la catena dei neuroni centrali che vengono attivati. Esso è perciò minimo negli archi riflessi monosinaptici, nei quali si riduce al tempo di attivazione sinaptica di un solo neurone (0,5-1 msec),ma cresce,negli archi polisinaptici.

 

L’area reflessogena - Per evocare un determinato riflesso occorre che lo stimolo agisca sui recettori sensoriali di una precisa regione dell’organismo, detta area reflessogena di quel riflesso. La stimolazione infatti della stessa area cutanea con stimoli tattili diversi (pressorio,puntorio,vibratorio,ecc.) può evocare risposte riflesse diverse a seconda del loro carattere.

 

 

La soglia del riflesso - Lo stimolo applicato all’area reflessogena deve avere una certa intensità minima perché possa evocare la risposta riflessa. La soglia dipende soprattutto dalle caratteristiche del centro riflesso, ed in particolare dal numero delle sinapsi centrali. La soglia di un riflesso polisinaptico è di norma più elevata di quella di un riflesso monosinaptico. E’ bene ricordare tuttavia che anche uno stimolo sovraliminare per i recettori può essere sottoliminare per il riflesso!

 

La sommazione - I neuroni centrali vengono portati in attività per via sinaptica, non stupisce quindi che stimoli ripetuti di intensità sottoliminare possano evocare la risposta riflessa (sommazione temporale). Lo stesso fenomeno anche se spaziale può avvenire quando ho convergenza su una stessa via finale comune di più archi riflessi (stimolo cioè più aree reflessogene).

 

L’irradiazione - Consiste nell’estendersi della risposta. Quali sono le modalità di irradiazione dell’azione riflessa? Al crescere dell’intensità e della durata della stimolazione dell’area reflessogena, la risposta riflessa, inizialmente limitata ad un  numero ristretto di effettori (quelli controllati per via mono- od oligosinaptica), interesserà un numero sempre maggiore di effettori (quelli controllati per via polisinaptica).

 

Il reclutamento e la scarica postuma - Essi si osservano nel confrontare l’intensità e l’andamento temporale della contrazione di un muscolo, ottenuta stimolando direttamente il suo nervo motore con stimolazione elettrica di opportuna frequenza, con la contrazione dello stesso muscolo ottenuta invece attivando, con uno stimolo reflessogeno di uguale durata, un riflesso di cui quel muscolo sia effettore. L’ampiezza della contrazione per via riflessa è inferiore a quella ottenibile per via diretta col nervo motore Þ per via riflessa non è mai possibile attivare tutti i motoneuroni che innervano un muscolo .Mentre poi per stimolazione del nervo motore la forza di contrazione raggiunge subito il suo massimo valore all’inizio della stimolazione e cade a zero altrettanto prontamente alla fine di essa, non è così per la via riflessa. Tutto questo perché i motoneuroni vengono “reclutati” in successione: prima quelli attivati per via mono- od oligosinaptica  e poi gli altri. Tutti quelli che poi sono stati attivati poi scaricano gradualmente dando origine ad una scarica postuma. Questa sarà tanto più prolungata quanto più estese e complesse sono le catene di interneuroni.

 

 

L’occlusione e la sommazione delle “frange sottoliminari” - Quando la contrazione di un muscolo può essere ottenuta con la stimolazione riflessa dell’area reflessogena di più archi riflessi si osserva che la forza di contrazione sviluppata dal muscolo per la contemporanea stimolazione massimale delle aree reflessogene è minore di quella calcolabile sommando le intensità delle contrazioni ottenibili singolarmente. Questo perché ci sarà convergenza su motoneuroni in comune .

 

Se invece stimolo con modesta entità una delle vie avrò l’attivazione di un ristretto gruppo di neuroni a più bassa soglia (“zona di scarica”). Nel suo intorno c’è invece un alone denominato frangia sottoliminare. Se allora le vie afferenti convergono su motoneuroni comuni si sovrappongono le frange e si supera la soglia per sommazione spaziale. Da sottolineare quindi che il fenomeno dell’occlusione si osserva quando gli stimoli sono massimali, mentre la sommazione delle frange sottoliminari si evidenzia con stimoli di moderata intensità .

 

L’inibizione riflessa - Sono altrettanto numerosi di quelli eccitatori. Può essere effettuata direttamente da un interneurone inibitore. Un arco riflesso inibitore, comprendendo almeno un interneurone inibitore, avrà un tempo riflesso centrale sempre maggiore di un riflesso monosinaptico. A questa regola fa eccezione il caso della inibizione presinaptica che richiede solo la presenza di una sinapsi asso-assonica. Quando attivo i muscoli flessori devo avere una inibizione riflessa dei motoneuroni che innervano i muscoli estensori dell’arto stesso.

 

 

Gli archi riflessi motori spinali -

Regola generale è che i segnali procedono sempre dalle radici dorsali (sensitive) alle ventrali (motorie).

 

Nel midollo spinale sono presenti archi riflessi inibitori, altrettanto numerosi di quelli eccitatori.

I riflessi motori spinali possono essere distinti in: unisegmentali o plurisegmentali, ipsilaterali o controlaterali, oppure propriocettivi, enterocettivi, esterocettivi.

Una classificazione in senso funzionale è: riflessi posturali e difensivi .

 

 

I riflessi spinali posturali (o antigravitari)

Sono l’anello terminale di una catena di azioni riflesse,cui partecipano anche molti centri sovra-spinali, intesa a mantenere la postura.

 

sollecitazione meccanica ® attivazione dei propriocettori ®  riflesso spinale

 

 

I propriocettori sono dei meccanocettori disposti nei muscoli, nei tendini e nelle articolazioni

 

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I fusi neuromuscolari

 

Se impongo un allungamento al fuso ottengo una scarica di potenziali d’azione che insorgono dall’encoder delle terminazioni primarie e secondarie. Queste terminazioni infatti canali ionici meccano-dipendenti. Dapprima si ha una scarica di potenziali  ad alta frequenza che dura circa 1 sec: la scarica fasica. Questa si continua  con una tonica, finchè dura l’allungamentoÞ sono recettori fasico-tonici Þ non si adattano mai completamente allo stimolo. La componente fasica viene soprattutto dalle terminazioni primarie, quella tonica dalle secondarie. La componenete fasica mi dà informazioni sulla velocità di allungamento .

Quella tonica sull’ entità dell’allungamento. La componente fasica e quella tonica della scarica fusale vengono convogliate da due diverse classi di fibre afferenti sensitive (Aa e Ab).

 

I fusi si trovano attaccati all’endomisio con due microtendini e disposti in parallelo alle fibre ordinarie.

 

 

 

 

Gli organi tendinei del Golgi

 

Rispondono alla tensione dei muscoli. Mentre i fusi neuro-muscolari sono disposti in parallelo alle fibre muscolari, questi organi sono disposti in serie. Sono un apparato propriocettivo sensoriale a soglia elevata. Anch’essi sono recettori fasico-tonici e sono innervati dalle Aa.

 

I recettori articolari

×      Ø

terminazioni di Ruffini       corpuscoli del Pacini

 

 

 

 

A seconda se si flettono o si estendono danno risposte diverse. Ci saranno quindi gruppi contrapposti degli stessi recettori.

 

Per quanto riguarda le vie che portano i segnali dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei , esse raggiungono ma non superano le strutture del tronco encefalico e del cervelletto. Quelle invece che portano i segnali propriocettivi articolari risalgono tutto il tronco encefalico e portano i segnali fino alle formazioni talamo-corticali.

Un rilevante contingente di fibre nervose propriocettive prende connessione sinaptica nel midollo, con i neuroni delle colonne di Clarke (lamina VII). Le fibre fanno i fasci spino-cerebellari.

 

Il riflesso miotatico - Lo stimolo consiste nell’allungamento della porzione intrafusale la risposta in una contrazione del muscolo. Il risultato è un mantenimento costante della lunghezza dei muscoli indipendente dal carico.

o è il più importante dei riflessi propriocettivi

o l’arco di questo riflesso è tipicamente monosinaptico: le fibre afferenti propriocettive sinaptano direttamente con il soma ed i dendriti dei motoneuroni a che innerveranno le stesse fibre muscolari.

o Il tempo riflesso è tipicamente breve perché è minimo il ritardo sinaptico e perché le fibre afferenti (Aa) ed efferenti  sono ad elevata conduzione.

o Essendo presenti recettori con risposta fasica e tonica ,il riflesso ha una risposta dinamica che segue l’allungamento ed una statica che perdura dopo la contrazione.

o Il riflesso miotatico ha un carattere antigravitario perché fa mantenere la postura.

o E’ nei muscoli estensori che il riflesso miotatico opera con maggiore intensità. Tuttavia nell’ Uomo negli arti superiori la funzione antigravitaria è a carico dei flessori.

 

Nel controllo nervoso della muscolatura vale il principio dell’innervazione reciproca, per cui alla contrazione dei muscoli agonisti deve corrispondere il rilasciamento di quelli antagonisti. Vale sia per il movimento volontario che riflesso.

 

Questo principio vale quindi anche per il riflesso miotatico. Infatti l’arco monosinaptico del riflesso miotatico. Infatti l’arco monosinaptico del riflesso miotatico attivatore dei motoneuroni di un certo gruppo muscolare è in realtà integrato da un arco riflesso inibitore (attivato dagli stessi propriocettori) dei motoneuroni del gruppo muscolare antagonista.

 

 

 

 

Il controllo efferente del riflesso miotatico.

·    è costituito dai motoneuroni g.

·       porta in contrazione le porzioni striate delle fibre intrafusali, distendendo la regione dove si    trovano le terminazioni meccano-sensibili ® fa dare la stessa risposta che avrei allungando il muscolo. Può quindi rinforzare la contrazione o mantenerla.

·       i motoneuroni g ricevono segnali (attivatori o inibitori) da fibre discendenti che decorrono nei cordoni ventrali e laterali del midollo e provengono dalla sostanza reticolare bulbo-pontina

·       gruppi separati di motoneuroni g modificano preferenzialmente la risposta dinamica o quella statica dei fusi.