Fisiologia classica del muscolo scheletrico

-Da stimolazioni dei muscoli isolati si è rilevato che la vera eccitabilità delle fibre muscolari è effettivamente di un ordine di grandezza inferiore a quella delle fibre nervose.

-Si definisce contrazione isometrica (a lunghezza costante) quella ottenuta fissando la fibra ai suoi estremi in modo da impedirne l’accorciamento (non viene compiuto nessun lavoro).

-Si definisce contrazione isotonica (a forza costante) quella ottenuta fissando un estremo e applicando all’altro un peso mobile.

I muscoli si contraggono nell’organismo isotonicamente o isometricamente a seconda che riescano o meno a muovere il carico che su di essi agisce.

-Esistono frammiste nei muscoli le fibre rapide e lente che presentano appunto una diversa velocità sia nella contrazione che nel rilasciamento.

-Nella scossa muscolare semplice si susseguono una fase di latenza meccanica, una fase di contrazione ed una fase di rilasciamento.

-Le fibre muscolari scheletriche ubbidiscono alla legge “del tutto o nulla”.

-Le singole fibre si comportano come unità indipendenti in cui il potenziale d’azione e la contrazione non si trasmettono dall’una all’altra.

-Col crescere dell’intensità dello stimolo elettrico applicato ad un intero muscolo viene posto in contrazione un numero sempre maggiore di fibre per cui cresce in proporzione la forza totale sviluppata.

-La contrazione origina nel tratto ove il potenziale è applicato e si trasmette ai tratti vicini con i caratteri di un onda propagata.

-Il tetano muscolare è la sommazione delle scosse muscolari. A seconda dell’intervallo tra una scossa e l’altra e quindi  tra uno stimolo e l’altro il tetano va da incompleto a completo. Il tetano muscolare infatti è la normale modalità di contrazione dei muscoli scheletrici.(inserire miogramma isometrico).

 Durante il tetano muscolare la fusione delle scosse avviene perchè una certa quantità di ioni calcio resta permanente libera negli spazi tra i miofilamenti e li mantiene in uno stato più o meno continuo di attivazione. La forza massimale isometrica sviluppata da un muscolo in un tetano muscolare è sempre molto maggiore di quella, pure massimale, che esso sviluppa nella scossa muscolare semplice.

-La risposta meccanica quindi non segue in tutti i suoi aspetti la legge del “tutto o nulla”. L’intensità della contrazione infatti non dipende dall’intensità dei singoli stimoli, ma dalla frequenza con cui gli stimoli si ripetono. Questo offre ai motoneuroni la possibilità di regolare la forza di contrazione.

 

Relazione tra forza della contrazione tetanica e frequenza di stimolazione in un muscolo di rana.

 

 Si può ritenere che quando la frequenza dei potenziali sia tale da produrre un tetano muscolare completo, la concentrazione degli ioni calcio liberi nel sarcoplasma si mantenga, per tutta la durata del tetano, elevata quanto basta per portare tutti i ponti tra i miofilamenti al massimo grado di attivazione. Lo stato attivo e la forza contrattile saranno allora massimali.

-Il fenomeno della scala evidenzia la dipendenza della forza di contrazione dalla frequenza degli stimoli perché una serie di stimoli massimali ripetuti ad intervalli regolari portano la fibra ad una forza di contrazione massimale. Aumenta infatti dopo ogni scarica lo stato di attivazione.

 

 

-L’innervazione dei muscoli scheletrici-

All’interno dei muscoli ogni fibra motoria si suddivide in numerosi rami che prendono contatto con le fibre muscolari mediante le giunzioni sinaptiche neuromuscolari: le placche motrici. Nei muscoli scheletrici dei Mammiferi e dell’Uomo è regola quasi generale che ogni fibra abbia una placca motrice (innervazione singola). La sinapsi deve essere: 1-fortemente amplificatrice ® natura chimica della sinapsi e grande quantità di neurotrasmettitore 2-deve essere disposta in posizione strategica. Nelle fibre con innervazione singola, come avviene tipicamente nei muscoli fasici dei Mammiferi, la placca motrice è sempre disposta a metà della lunghezza della fibra. La disposizione equatoriale delle placche motrici in un muscolo dimezza il tempo necessario all’onda contrattile per “invadere” le fibre.

Il gruppo di fibre muscolari innervato dai rami di una stessa fibra nervosa motoria prende il nome di unità motoria. Il numero delle unità motorie in ogni muscolo è di regola molto elevato. La forza di contrazione di un muscolo può quindi essere variata in due modi dai centri nervosi motori: 1- variando il numero di unità motorie che si contraggono.2- variando la frequenza di scarica de potenziali d’azione di ogni motoneurone.

Le unità motorie costituiscono non solo unità funzionali, ma anche unità trofiche. Tramite le fibre nervose e le placche motrici arrivano alla fibra muscolare fattori essenziali.

Le placche motrici sono tipiche sinapsi colinergiche nicotiniche.