Eccitabilità   e   sviluppo   del   sistema   nervoso

Le cellule nervose si eccitano:  -negli unicellulari la capacità di percepire gli stimoli e rispondere negli unicellulari si trova nella stessa cellula. -negli organismi superiori si differenziano recettori ed effettori.

 

Nei Celenterati ® rete plessiforme costituita da cellule bipolari o multipolari che trasmette a tutto l’ organismo un segnale che insorge in uno qualunque dei recettori.

Negli Echinodermi e nei vermi ® si evolve in un sistema ganglionare metamerico.

 

 

Gli elementi cellulari nervosi tenderanno sempre più a riunirsi in aggregati maggiori (sistema nervoso centrale dei Vertebrati). Le forme primitive di trasmissione del segnale non scompaiono: vedi la muscolatura liscia dei visceri rispondente a stimoli meccanici (fa da recettrice ed effettrice) ed i gangli ortosimpatici.

 

NEURONI

Il tipo più semplice di neurone è la cellula bipolare dove lo stimolo attraversa il corpo cellulare in entrambe le direzioni. Una evoluzione di quest’ultima è quella a T dove i due prolungamenti inizialmente sono fusi insieme. Lo stimolo va ugualmente nei due sensi, ma senza attraversare il soma. Oltre alle funzioni di conduzione nei Vertebrati si aggiungono quelle di integrazione. Questi neuroni hanno un soma con dendriti e un neurite (assone).

 

                                                          del I tipo del Golgi  (proiettivi)

I neuroni dei centri nervosi sono

                                                          del II tipo del Golgi  (associativi)

 

Il neurite in quelli del secondo tipo è sempre distinguibile sulla base del cono di emergenza. Dendriti e neurite presentano una direzionalità funzionale. Di regola : dendriti" soma "assone  (ortodromica)  se in senso opposto (antidromica).

 

Cosa c’è nel soma? ..un nucleo di notevoli dimensioni, uno o due nucleoli, numerosi mitocondri, un apparato ribosomiale particolarmente abbondante. Se coloriamo l’ RNA infatti si vedono i suoi ammassi, le zolle di Nissl. Troviamo costantemente formazioni microtubulari.

Cosa c’è nell’assoplasma?..non c’è l’apparato ribosomiale e ci sono pochi organuli citoplasmatici fatta eccezione per microtubuli in continuo rinnovamento. Il corpo cellulare rifornisce quindi l’assone (flusso assonale di proteine)"flusso anterogrado ; esiste anche un flusso dalle terminazioni assonali al soma"flusso retrogado

 

Il neurite del I tipo del Golgi è una fibra nervosa. E’ cilindrico e delimitato da una membrana: l’assolemma, continuazione della membrana del soma. La fibra è però protetta dalle cellule di Schwann che o avvolgono semplicemente o formano la guaina mielinica.

 

La ricopertura mielinica si interrompe ad intervalli regolari poichè ogni cellula di Schwann fa un manicotto. Quando il manicotto è completamente sviluppato, comprende anche molte centinaia di strati concentrici, alternatamente fosfolipidici e proteici. L’ intero manicotto è detto neurilemma. La guaina mielinica è quasi totalmente costituita da un complesso fosfo-lipo proteico nella quale figurano tutti i fosfolipidi. Le fibre amieliniche sono quelle con l’assone affondato nel citoplasma delle cellula di Schwann. I neuroni non possono essere sostituiti. Se però non viene distrutto il soma possono rigenerare quando recise. Nel processo di rigenerazione viene rispettata la proiettività (raggiungimento dell’organo dove era originariamente connesso). La proiettività è un residuo della proprietà tipica dei neuroblasti. Meccanismi che controllano questo processo sono poco noti.

 

 E’ stato scoperto di recente il nerve growth factor che stimola potentemente lo sviluppo dei neuroni ortosimpatici nell’embrione.

 

stimolo" eccitabilità"potenziale d’azione (modificazione dell’equilibrio ionico esistente ≈ 1msec)

Il potenziale è una risposta attiva della fibra allo stimolo.L’energia liberata infatti proviene dall’attività della fibra stessa.

Il potenziale gode delle seguenti proprietà:

∙possiede una soglia ∙ubbidisce alla legge del tutto o nulla ­ la sua ampiezza è invariabile ∙si propaga e definisce la “conducibilità” delle fibre nervose ∙è accompagnato da un ciclo di refrattarietà assoluta (0.7 msec) e relativa (5-20 msec) e poi da un periodo sopranormale, in cui l’eccitabilità è lievemente innalzata.

 

I caratteri della conduzione dei potenziali d’azione:

∙avviene senza decremento. Il potenziale conserva un ampiezza invariata perchè l’energia gli viene data durante la corsa ∙può procedere in entrambe le direzioni ∙la durata della refrattarietà definisce la massima frequenza di potenziali d’azione che una fibra può condurre. Questo limite dipende quasi esclusivamente dalla refrattarietà assoluta. Se si assume come limite 1msec la frequenza massima è 1000 al sec. Nelle migliori condizioni fisiologiche la frequenza non supera i 500/600 al sec.